BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL d’HISTOIRE NATURELLE PUBLICATION BIMESTRIELLE zoologie 2 N” 2 JANVIER-FÉVRIER 1971 BULLETIN du MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, rue Cuvier, 75-Paris, 5® Directeur : M. Vachon. Comité directeur : P^'s Y. Le Grand, C. Lévi, J. Dorsi. Rédacteur général ; M™® D. Grmek-Guinot. Secrétaire de rédaction : M™® P. Dupérier. Le Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, revue bimestrielle, paraît depuis 1895 et publie des travaux originaux relatifs aux diverses branches de la Science. Les tomes 1 à 34 (1895-1928), constituant la l*"® série, et les tomes 35 à 42 (1929-1970), constituant la 2® série, étaient formés de fascicules regroupant des articles divers. A partir de 1971, le Bulletin 3® série est divisé en six sections (Zoologie — Botanique — Sciences de la Terre — Sciences de l’Homme — Sciences physico-chimiques — Ecologie générale) et les articles paraissent, en principe, par fascicules séparés. S’adresser : — pour les échanges, à la Bibliothèque centrale du Muséum national d’His- toire naturelle, 38, rue Geofîroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5® (C.C.P., Paris 9062-62) ; — pour les abonnements et les achats au numéro, à la Librairie du Muséum 36, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5® (C.C.P., Paris 17591-12 — Crédit Lyonnais, agence Y-425) ; — pour tout ce qui concerne la rédaction, au Secrétariat du Bulletin, 61, rue de Buffon, 75-Paris, 5®. En 1971, deux sections sont représentées : Zoologie (prix de l’abonnement : France, 96 F ; Etranger, 110 F). Sciences de la Terre (prix de l’abonnement : France, 24 F ; Étranger, 27 F). En 1972, paraîtront également les sections suivantes : Botanique, Sciences de l’Homme, Sciences physico-chimiques. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 3® série, n° 2, janvier-février 1971, Zoologie 2 Étude architectonique du rhombencéphale de Latimeria chalumnae Smith (Poisson, Crossoptérygien, Cœlacanthidé) Par Michel Lemire * Résumé. — Le rhombencéphale représente une portion relativement importante du système nerveux central du Cœlacanthe et, par sa disposition particulière, révèle plusieurs caractères « com¬ posites ». L’étude cyto- et myéloarchitectonique met en évidence la prépondérance du système de la ligne latérale : extension des lobes granulaires de l’aire latérale, développement des auricules cérébel¬ leuses et importance des connexions latéroauriculaires. Au contraire, les systèmes gustatif et vestibulaire montrent une nette diminution de leurs projections centrales. Par ailleurs, comme chez la plupart des Poissons, le développement du corps cérébelleux et du tractus spino-cérébelleux est en relation avec la taille corporelle. Summary. — The rhombencephalon is a relatively large part in the central nervous System of Latimeria and its disposition let out several “ composite ” characters. The cyto- and myelo- architectural analysis demonstrate the supremacy of the lateral-line System : extended area late- ralis, well-developed cerebellar auricles and very important tractus latero-auricularis. On the other side, the gustatory and vestibular Systems exhibit a certain diminution in their central areas and connections. The degree of development of the corpus cerebelli and of the tractus spino- cerehellaris is related to the enlarged body size. SOMMAIRE Abréviations des termes employés dans l’illustration. 42 I. — Introduction . 44 But de l’étude. 44 Matériel et méthodes. 44 Rappel de la structure anatomique du rhombencéphale de Latimeria . 44 A. Configuration du cervelet. 45 B. Configuration du bulbe rachidien. 48 II. — Etude cytoarchitectonique . 48 A. Le cervelet. 49 1° Structure histologique. 49 2° Les noyaux sous-cérébelleux. 50 3° Les éminences latérales et les proéminences granulaires cérébelleuses. 54 * Assistant au Laboratoire d’Anatomie comparée, Muséum national d’Histoire naturelle, 55, rue de Buffon, 75-Paris, 5®. 2 . 1 42 MICHEL LEMIRE B. Le ganglion isthmique. 54 G. Les groupements cellulaires du bulbe rachidien. 54 1° Les noyaux moteurs. 55 2® Les noyaux liés aux terminaisons sensibles. 5fi 3® Les noyaux de corrélation. 59 III. — E TUDF. MYÉI.OARCHITECTON'IQUE. 60 A. Les faisceaux cérébelleux. 60 l» Les faisceaux afférents. 60 2° Les faisceaux efférents. 68 Les faisceaux propres au cervelet. 70 13. Les faisceaux isthmiques. 70 1“ Les relations avec le mésencéphale. 71 2° Les relations avec le cervelet. 72 3*’ La décussation propre. 72 4° Les afférences et efîérences bulbo-spinales. 73 G. Les faisceaux de la moelle allongée. 74 1° Les tractus ascendants ou descendants des nerfs crâniens. 74 2“ Les faisceaux empruntant le tegmentum bulbaire à destination ou d’origine mésencéphalique ou diencéphalique. 79 3° Les trajectoires transversales.^. 80 IV. — Discussion. 82 A. Garactères architectoniques propres au Gœlacanthe. 82 1'’ Dispositifs liés au développement des auricules cérébelleuses. 82 2® Dispositifs liés au développement du corps cérébelleux. 83 3° Garactères liés au tegmentum rhombencéphalique. 88 4° Garactères liés aux « noyaux » de la région isthmique et sous-cérébelleuse. 88 B. Relations anatomo-biologiques. 88 1° Informations latérales. 89 2° Informations vestibulaires. 89 3° Informations gustatives. 90 4° Informations ne concernant pas directement le rhombencéphale. 90 5° Synthèse. 90 V. — Conclusion. 92 Bibliographie. 93 Abrévialiona des termes employés dans l’illustration A., auricule cérébelleuse. A.d., feuillet auriculaire dorsal. A.V., feuillet auriculaire ventral, aire oct.lat., aire octavo-latérale. br.conj.ant., brachium conjonctivum anterior. C., corps cérébelleu.x. c.granul., couche granulaire. c.moL, couche moléculaire. C.P., couche des cellules de l’urkinje. I coin.A., commissure auriculaire. I com.més.céréb., commissure mésencéphalo-cérébel- leuse. coin.interlob., commissure interlobaire (intra-auri- culaire). com.ist., commissure isthmique, com.sp.céréb., commissure spino-céréhellcuse. coin, vest.lat., commissure vestibulo-latérale. cr.céréb., crête cérébelleuse. RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 43 déçus.céréb.mot.ant., décussation traclus cérébello- moteur antérieur. déçus.céréb.mot.post., décussation tractus cérébello- moteur postérieur. déçus. « lem.lat. », décussation « lemniscus latéral ». déçus.sp.céréb.cr., décussation tractus spino-céré- belleux croisé. ém.granul., éminence granulaire. f.arq.int., fibres arquées internes. f.l.m., faisceau longitudinal médial. fsc.sol.VII, faisceau solitaire prévagal du nerf VII. gg.ist., ganglion isthmique. l.inf., lèvre inférieure. l.l.lat.ant., lobus linea lateralis anterior, « lem.lat. », « lemniscus latéral ». n.IV, nerf trochléaire. n.VIII, nerf vestibulaire. n.IX, nerf glossopliaryngicn. n.lat., nerfs latéraux (antérieur et postérieur), n.lat.ant., nerf latéral antérieur, n.lat.ant.r.d., nerf latéral antérieur rarnus dorsalis. n.lat.ant.r.v., nerf latéral antérieur ramus ventralis. n.lat.post., nerf latéral postérieur. n.mot.V, nerf moteur trijumeau, n.mot.VII, nerf moteur facial, n.mot.IX, nerf moteur glossopharyngien. n.mot.X, nerf moteur vague, n.opht., nerf ophtalmique superficiel, n.prof., nerf profond. n.sens.V, nerf sensible trijumeau, n.sens. et mot.V, racines sensible et motrice du nerf trijumeau. n.sens.VII, nerf sensible facial, n.sens. et mot.VII, racines sensible et motrice du nerf facial. n.sens.IX, nerf sensible glossopharyngien. n.sens. et mot.IX, racines sensible et motrice du nerf glossopharyngien. n.sens.X, nerf sensible vague. n.sens. et mot.X, racines sensible et motrice du nerf vague. iiov.III,IV,V,VI,VII, noyaux des nerfs III, IV, V, VI, VII. noy.céréb., noyau cérébelleux, noy.lat.cérél)., noyau latéral cérébelleux. noy.lat.V., noyau latéral valvulaire, noy.mot.V, noyau moteur du nerf trijumeau, noy.mot.VI, noyau moteur du nerf VI. noy.mot.VII, noyau moteur du nerf facial, noy.mot.IX, noyau moteur du nerf glossopharyn¬ gien. noy.mot.X, noyau moteur du nerf vague, noy.mot.tegm.ant., noyau moteur tegmental anté¬ rieur. noy.mot.tegm.post., noyau moteur tegmental pos¬ térieur. noy.prêt., noyau prétectal. noy.rét., noyau réticulaire, noy.rét.méd., noyau réticulaire médian, noy.rét.més., noyau réticulaire mésencéphaJique. noy.rét.sup., noyau réticulaire supérieur. « noy. » sens.VII, « noyau » sensible du nerf VII (centre primaire du goût). « noy. » sens.IX, « noyau » sensible du nerf glosso¬ pharyngien. « noy. » vest., « noyau » vestibulaire. pl.céréb.post., plaque cérébelleuse postérieure, pr.noy.r., primordium de noyau rouge, proém.granul.ant., proéminence granulaire anté¬ rieure. proém.granul.post., proéminence granulaire posté¬ rieure. r.més.V, racine méscncéphalique du nerf V. tr.céréb.ac.lat., tractus cérébello-acoustico-latéral. tr.céréb.bulb.rect., tractus cérébello-bulbaire direct, tr.céréb.mot., tractus cérébello-moteur. tr.céréb.mot.ant., tractus cérébello-moteur anté¬ rieur. tr.céréb.mot.post., tractus cérébello-moteur pos¬ térieur. tr.céréb.tect., tractus cérébello-tectal. tr.céréb.vest., tractus cérébello-vestibulaire. tr.gust.asc., tractus gustatif ascendant (tractus VII ascendant). tr.gust.desc., tractus gustatif descendant, tr.ist.bulb., tractus isthmo-bulbaire. tr.ist.céréb., traclus isthmo-cérébelleux. tr.lat.asc., tractus latéral ascendant, tr.lat.desc., tractus latéral descendant, tr.lobo.céréb., tractus lobo-cérébelleux. tr.més.céréb., tractus mésencéphalo-cérébelleux. tr.més.céréb.ant., tractus mésencéphalo-cérébelleux antérieur. tr.més.céréb.post., tractus mésencéphalo-cérébelleux postérieur. tr.oct.mot., tractus octavo-moteur. tr.oct.sp.cr., tractus octavo-spinal croisé, tr.ol.céréb., tractus olivo-cérébelleux. tr.ol.céréb.cr., tractus olivo-cérébelleux croisé, tr.sp.céréb., tractus spino-cérébelleux. tr.sp.céréb.cr., traclus spino-cérébelleux croisé, tr.sp.céréb.d., tractus spino-cérébelleux dorsal tr.sp.céréb.rect., tractus spino-cérébelleux direct, tr.sp.céréb.V., tractus spino-cérébelleux ventral, tr.sp.més., tractus spino-mésencéphalique. tr.tecto.bulb., tractus tecto-bidbaire. tr.tecto.bulb.cr., tractus tecto-bulbaire croisé, tr.tecto.bulb. et sp., tractus tecto-bulbaire et spinal confondus. tr.tecto.ist., tractus tecto-isthmique. tr.tecto.sp., tractus tecto-spinal. tr.tegm.céréb., tractus tegmento-cérebelleux (== tractus mésencéphalo-cérébelleux postérieur), tr.tegm.ist., tractus tegmento-isthmique. tr.trig.céréb., tractus trigémino-cérébelleux. tr.V asc., tractus ascendant du nerf V (ophtal¬ mique). tr.V desc., tractus descendant du nerf V (ophtal¬ mique). tr.VIII asc., tractus ascendant du nerf VIII. tr.VIII desc., tractus descendant du nerf VIII. V., valvule cérébelleuse. 44 MICHEL LEMIRE 1. — INTRODUCTION But de l’étude Lors de leurs études préliminaires, Millot et Anthony (1956 : 184) rapportent, à propos du métencéphale du Cœlacanthe, Latimeria chalumnae Smith, les quelques faits d’observations suivants : « L’existence d’un corps cérébelleux fort conséquent, évagination dorsale en forme de sac à parois très épaisses, nous paraît mériter une particulière considération. D’une part, elle tiendrait à faire admettre que les Latimeria sont des animaux moins sédentaires et des nageurs plus actifs que les conditions de capture inciteraient à penser. D’autre part, elle sépare nettement les Cœla¬ canthes à la fois des Polyptères et des Dipneustes dipneumones... » Ce court extrait exprime fort bien le but de notre recherche. Outre l’intérêt direct que peut susciter une telle étude anatomique, nous avons surtout tenté d’illustrer par des observations cyto-et myéloarchitectoniques les traits caractéristiques de cet étage encépha¬ lique. Puis, dans une optique différente, nous avons également essayé d’établir un paral¬ lèle entre les faits d’observations (anatomiques et histologiques) d’une part et les données biologiques (conditions de vie) en notre possession d’autre part. Matériel et méthodes L’étude suivante regroupe essentiellement les données microscopiques fournies sui¬ vant les trois plans orthogonaux de l’espace (sagittal, transversal et horizontal) par les échantillons suivants : Cœlacanthe C 10 pour les coupes transversales, C 3 pour les sections sagittales et enfin C 17 pour les coupes horizontales. En outre, nous avons pu procéder à certaines vérifications sur C 3 (hémi-sections transversales), C 11 (coupes horizontales du cervelet) et C 12 (coupes horizontales du bulbe). Les coupes ont été effectuées, après inclusion à la paraffine, à 10 ou 15 p. d’épaisseur. L’éventail des coupes a été coloré, dans sa presque totalité, à l’hémalun-éosine ou à l’héma- toxyline de Weigert. En outre, certaines sections ont été imprégnées au protéinate d’argent selon Bodian. Ces colorations permettent aisément une bonne étude topographique des centres nerveux ; néanmoins, il eut été préférable, pour le présent examen, d’y adjoindre des imprégnations argentiques de type Golgi-Cox ou Naiita-parafîine par exemple. Celles-ci auraient permis de définir avec beaucoup plus de certitude l’origine et la terminaison exactes de certains faisceaux. Rappel de la structure anatomique du rhombencéphale de Latimeria Avant d’aborder l’étude descriptive des divers dispositifs cyto- et myéloarchitecto¬ niques du rhombencéphale, il nous paraît bon de dresser un rapide aperçu des caractéris¬ tiques d’ensemble de l’encéphale de Latimeria. Ceci nous permettra de replacer dans un contexte plus général les relations entrevues pour le mét- et le myélencéphale. RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 45 Pour ce faire, il suffît de se reporter au tome II (Système nerveux et organes des sens) de r « Anatomie de Latimeria chalumnae » (Millot et Anthony, 1965). Latimeria tire son originalité d’un volume encéphalique remarquablement bas, faible par rapport à la capa¬ cité crânienne ; l’encéphale présente, dans sa simplicité, un développement harmonieux (p. 30-32). Le bulbe rachidien, pour sa part, semble conforme aux schémas courants chez les Poissons actuels, notamment dans la répartition des noyaux des nerfs crâniens. Au contraire, le cervelet apparaît plus singulier et, par divers caractères « composites », se rapproche tantôt d’un groupe, tantôt d’un autre. Il apparaît difficile de dissocier, chez Latimeria, de même que chez de nombreux Pois¬ sons, l’étude du cervelet de celle du bulbe rachidien. De plus, chez le Cœlacanthe, ces deux structures sont étroitement contiguës car le myélencéphale s’enfonce très loin sous le cer¬ velet. En outre, la liaison topographique et fonctionnelle intervenant entre auricules céré¬ belleuses et bulbe rachidien resserre ces liens d’interdépendance. Ces quelques données préliminaires étant énoncées, abordons maintenant l’observa¬ tion de l’architecture de l’étage rhombencéphalique. 1“ Configuration du cervelet a) Morphologie externe Le métencéphale dorsal du Cœlacanthe comprend deux parties proportionnellement aussi importantes : un corpus cerebelli, impair, et deux auriculae cerebelli. Le corps cérébelleux, renflé, forme un soulèvement dorsal très marqué de l’axe neural sans déborder néanmoins sur les régions avoisinantes (pl. I, A). En effet, vers l’avant, il s’adosse au mésencéphale sans recouvrir les lobes optiques. En arrière, il est prolongé par une lame horizontale épaisse et impaire ; la plaque cérébelleuse postérieure (pl. I, A), pars ?nedialis auriculi (Sélaciens, Buhckhardt, 1897 ; Voorhoeve, 1917). Il semble bien que cette dernière structure reliant les deux feuillets auriculaires supérieurs soit homologue à la « lèvre inférieure » (« lower lip », Kappers and al., 1936) des Chondrichthyens. Le corps cérébelleux paraît toutefois moins étendu sagittalement que celui des Sélaciens : le corpus proprement dit ne dépasse pas, vers barrière, le niveau de pénétration du nerf latéral anté¬ rieur. Sa surface est lisse, aucun sillon n’est visible et sa masse interne reste indivise (situa¬ tion des Sélaciens primitifs). De part et d’autre du corps cérébelleux s’étendent deux bourrelets latératix, ou auri¬ cules, très développés et largement décollés [sulcus para-auricularis très prononcé). Ils accompagnetit le corps cérébelleux sur toute son étendue. Chaque auricule est séparée en deux feuillets (pl. I, B), dorsal et ventral, par un profond sillon longitudinal analogue au sulcus inter-auricularis^ des Sélaciens (Voorhoeve, 1917). A leur extrémité rostrale, les deux feuillets, fusionnés, se détachent totalement du corps cérébelleux. Puis, au fur et à mesure qu’on les considère vers barrière, ils s’élargissent et s’individualisent l’un de l’autre. Ils se rattachent au corps cérébelleux sur toute la moitié postérieure de eelui-ci (pl. I, B). Peu après cette fusion, les deux feuillets se séparent : le feuillet dorsal reste soli- 1. Il conviendrait mieux d’ailleurs de dénommer ce sillon sulcus interloharis puisqu’il sépare les deux lobes auriculaires ipsi-latéraux. 46 MICHEL LEMIRE daire du corps et accentue l’évasement latéral de la plaque cérébelleuse postérieure (« lèvre inférieure »), le feuillet ventral se réduit plus rapidement et se prolonge eaudalement par le lobe latéral et la crête cérébelleuse qui coiffent, successiv'ement, l’extrémité de l’aile rhombencéplialique (pl. I, C). Ainsi, les Cœlacanthidés se séparent nettement, par la présence d’un corps cérébelleux largement développé, des Dipneustes dipneumones chez lesquels cette formation est réduite à une étroite bandelette surplombant le C[uatrième ventricule (Protopterus). Par son éva¬ gination dorsale très marquée, le corpus de Latimeria s’éloigne aussi de celui des Bracbio- ptérygiens [Polypterus) ou des Chondrostéens (Amia, Lepisosteus) qui est « invaginé ». En effet, chez ces derniers, le corps cérébelleux proprement dit ne représente que la plaque transversale postérieure, seule région visible superficiellement, alors que sa portion ros- trale, homologue à la valvule des Téléostéens (van der Horst, 1919, 1925, chez Polyp¬ terus ; Hocke Hoogenboom, 1929, chez Polyodon), plonge sous le tectum opticum. Par la possession concomittante d’un corps cérébelleux et d’auricides importantes, c’est des Ganoïdes que Latimeria se rapprocherait le plus, mais l’absence de valvule cérébelleuse l’en sépare nettement. Cette dernière situation, alliée à la présence des auriciiles, rappelle¬ rait donc plutôt celle des Sélaciens, quoique les lobes auriculaires soient encore plus déve¬ loppés chez Latimeria. Cette disposition particulière du cervelet des Cœlacarithidés permet à Millot et Anthony (1956ft) de qualifier le Cœlacanthe de Poisson « composite ». Pour notre part, nous verrons que l’étude des connexions fihrillaires permet de relever, chez Latimeria, une architecture nerveuse comparable à celle des autres Poissons et de rappro¬ cher sensiblement les Crossoptérygiens des Chondrichthyens et, dans une plus faible mesure, des Téléostéens. b) Morphologie interne Le cervelet surmonte l’espace losangique réservé au quatrième ventricule par écarte¬ ment des plaques alaires. La cavité bulbaire se prolonge à l’intérieur du corps cérébelleux par une fente sagittale, étroite mais profonde (pl. I, B), laquelle émet, au niveau du ratta¬ chement des auricules, deux diverticules latéraux, fentes transversales marquées. Ces dernières s’élargissent nettement au fur et à mesure de leur progression vers le toit céré¬ belleux (pl. II, B). A leur extrémité libre, elles se recourbent oralement d’une part et cau- Plan'che I. — Rhombencéphale de Latimeria chalumnae A, coupe sagittale du métencéphale (niveau S 32), X 6 (C 3) ; B, eoupe transversale à travers le corps céré- lielleux et les auricules (niveau T 192), X 6,2 (C 10) ; C, coupe transversale à travers la plaque céré¬ belleuse postérieure (niveau T 145), X 6,2 (C 10) ; D, structure histologique du cervelet, X 40 (C 10) ; E, aspect du « noyau » latéral cérébelleux indifférencié de Latimeria sur coupe sagittale, X 44 (C 3) ; F, autre aspect du « noyau » latéral cérébelleux indifférencié sur coupe transversale, X 50 (C 10). A.d., feuillet auriculaire dorsal ; A.v., feuillet auriculaire ventral ; C., corps cérébelleux ; c.m., couche moléculaire ; c.g., couche granulaire ; c.P., couche des cellules de Purkinje ; n.l.c., « noyau » latéral cérébelleux ; pl.c., plaque cérébelleuse postérieure ; V.m., diverticule ventriculaire médian ; V.l.a., diverticule ventriculaire latéral antérieur ; V.l.p., diverticule ventriculaire latéral postérieur ; V.t., diverticule ventriculaire transversal. VI, noyau du nerf VI ; A II, noyau moteur du nerf VII ; IX, noyau moteur du nerf IX ; rét., noyau réti¬ culaire ; n. Vil, nerf facial ; n. VIII, nerf vestibulaire ; n.l.p., nerf latéral postérieur ; n. IX, nerf glosso- pharyngien : n. X, nerf vague. RHOMBENCEPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 48 MICHEL LEMIRE dalement d’autre part et émettent ainsi, à leur tour, deux évaginations étroites, latérales et orientées presque sagittalement, l’évagination antérieure étant la plus marquée (pl. II, C). Ce système ventriculaire en forme de H (sur coupes horizontales) enserre ainsi deux masses paires de substance granulaire, antérieure et postérieure, délimitant ce que l’on peut nom¬ mer des « proéminences cérébelleuses » Le quatrième ventricule émet deux récessus latéraux très marqués qui séparent cau- dalement les deux feuillets aurieulaires (pl. I, C). Il communique rostralement non seule¬ ment avee la cavité mésencéphalique, mais aussi avec la fossa rhombomesencephalica. 2° Configuration du bulbe rachidien Le bulbe rachidien de Latimeria ne semble pas devoir révéler de particularités morpho¬ logiques marquantes. Il est repoussé assez loin en avant (Millot et Anthony, 1965 : 13) et se prolonge sous le cervelet, presque jusqu’au niveau le plus rostral de celui-ci. A cet endroit, le bulbe montre un net évasement qui souligne l’espace losangique du quatrième ventricule. Un second élargissement du tube neural, plus discret, affectant la forme d’une boutonnière, s’observe au niveau d’entrée des nerfs vague et latéral postérieur. Des ren¬ flements du tegmentum marquent l’arrivée des nerfs profond, trijumeau et facial avec lequel se confond l’ophtalmique superficiel. La section du bulbe va en s’élargissant au fur et à mesure de sa progression caudale ; sa forme tend alors à devenir cylindrique. 11 se prolonge postérieurement par la moelle crânienne repoussée, elle aussi, à l’intérieur du crâne et conduisant au foramen magnum. Notre étude architectonique du rhombencéphale de Latimeria sera divisée en deux parties : une observation cytoarchitectonique (répartition de la substance granulaire) et un examen myéloarchitectonique (relevé des trajectoires fibrillaires). IL — ÉTUDE CYTOARCHITECTONIQUE Dans cette étude descriptive, nous nous attacherons essentiellement à décrire l’exten¬ sion des masses nucléaires cérébelleuses et des différents noyaux sous-cérébelleux ou bul¬ baires d’une part et leurs rapports topographiques d’autre part. Ultérieurement, celle-ci pourrait être utilement complétée par l’adjonction de techniques cytoarchitectoniques (gallocyanine, violet crésyl ou bleu de toluidine par exemple) ou d’imprégnations argentiques permettant de fournir une analyse plus détaillée des types cellulaires. Nous verrons successivement les masses cellulaires du cervelet, puis le ganglion isth¬ mique (qui apparaît rattaché au cervelet) et enfin les noyaux du bulbe rachidien. 1. Ces « proéminences granulaires » ne sont pas du tout équivalentes des « proeminentiae granulares » rencontrées, par exemple, chez les Sélaciens, ces dernières s’étendant alors selon une bandelette longitudi¬ nale et n’ayant pas du tout la même valeur fonctionnelle. RHOMBENCEPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 49 Planche IL — Rhombencéphale de Latimeria chalumnae A, coupe horizontale <lu rhombencéphale montrant la répartition des nerfs crâniens et des noyaux moteurs (niveau H 113), X 5,2 (G 17) ; B et C, coupes horizontales du cervelet montrant la configuration ven¬ triculaire (niveaux H 393 et H 650), X 4,3 (C 17). (Abréviations, voir pl. I). A. Le cervelet 1° Structure histologique (pl. I, D) Le cervelet de Latimeria présente une structure tout à fait classique, les trois couches habituelles étant aisément discernables : couche moléculaire externe, couche des cellules de Purkinje et couche granulaire interne. La couche moléculaire est surtout marquée par les prolongements parallèles et orientés 50 MICHEL LEMIRE perpendiculairement à la surface, des cellules de Purkinje, d’où son aspect strié très carac¬ téristique. Les cellules de Purkinje forment une assise mince, régulière, séparant les deux autres couches. Il est très rare de trouver ces cellules à l’intérieur de la zone granulaire tel qu’il s’en rencontre chez les Téléostéens ou chez les Dipneustes [Neoceralodus). Elles rappellent plutôt la disposition caractéristique des Sélaciens (couche unique, régulière). Les celhdes de Purkinje se retrouvent aussi sur toute la longueur et toute la largeur des deux feuillets auriculaires, presque aussi nombreuses mais moins régulièrement disposées (quoique géné¬ ralement sur une assise unique) et, surtout, plus petites que celles du corps cérébelleux. Ces neurones se raréfient quelque peu dans le jilan sagittal médian immédiate¬ ment à l’aplomb du diverticule ventriculaire. La couche granulaire comprend de très nombreux grains, petits et très serrés. Leur densité est sensiblement la même dans les différentes zones du corps cérébelleux. Ils parais¬ sent plus clairsemés au pôle antérieur des auricules, mais aux niveaux plus postérieurs de celles-ci leur densité égale celle du corpus. L’épaisseur de la couche granulaire ne dépasse pas celle de la couche moléculaire (pl. I, A et B). La plus importante se situe au niveau des « proéminences » grises, antérieures et postérieures (pl. I, B). Cependant, aucun noyau, né d’une accumulation partictdièrement dense de grains, n’est visible à l’intérieur de la masse granulaire du corps cérébelleux. Ne possédant pas de préparation de type golgien, il nous est diflicile de définir les caractères des principales cellules cérébelleuses et de leurs prolongements. Toutefois, il semble que ceux-ci ne doivent pas révéler de particularités marquantes. L’arrangement histologique du cervelet du Cudacanlhe ne trahit donc pas la remarquable uniformité de la structure cérébelleuse à travers les différents groupes de Vertébrés. Divers auteurs relèvent, parmi de nombreux groupes de Poissons, la présence de grou¬ pements cellulaires particuliers ou noyaux sous-cérébelleux installés à proximité immédiate du corpus. Nous avons tenté, chez Latirneria, de retrouver ces structures. 2° Les noyaux sous-cérébelleux Immédiatement en arrière de la decussatio oeli se remarque, sur coupes transversales, un amas isolé de cellules semblables aux grains cérébelleux et faisant légèrement saillie an plafond du quatrième ventricule (pl. I, F). Ce dernier est disposé suivant une bandelette longitudinale. L’éminence ventriculaire s’estompe sur les coupes les plus postérieures mais l’amas granulaire proprement dit continue et entre en relation, par sa terminaison caudale, avec la masse granulaire latérale du corps cérébelleux (pl. I, E). Ce groupement cellulaire, par sa position, semble correspondre au nucléus lateralis cerebelli décrit par Kappers (1906) et van Hoevveli. (1916) chez les Sélaciens et à T « emi- nenlia venlralis cerebelli » (IIerrick, 1914) ou encore « nucléus cerebelli » (Larsell, 1929) des Amphibiens, lesquels seraient homologues des noyaux intra-cérébelleux, plus diversi¬ fiés, des .Mammifères. Or, chez le Cœlacanthe, le « noyau » précédemment décrit ne constitue pas une accu¬ mulation particulière de cellules, celles-ci étant régulièrement disposées tout comme dans la masse granulaire cérébelleuse (pl. I, F). En outre, nous n’avons pu relever la présence des éléments cellnlaires plus grands, fusiformes, dispersés, qui caractérisent le noyau RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 51 Coupe sagittale montrant les niveaux de pénétration des principaux nerfs crâniens. Niveaux T 0 à T 1095, repérage des sections transversales décrites (Cœlacanthe 10) ; niveaux H 0 à H 650, repérage des sections horizontales décrites (Cœlacanthe 12). Fig. 2. — Repérage des coupes à travers le rhoinbencéphale de Latimeria chalumnae. Coupe transversale (niveau T 192). Niveaux H 0 à H 650, repérage des sections horizontales décrites (Cœlacanthe 12) ; niveaux S 0 à S 160, repérage des sections sagittales décrites (Cœlacanthe 3). 52 MICHEL LEMIRE latéral cérébelleux (Edinger, 1901, chez les Sélaciens; Fraxz, 1911, chez les Téléos- téens). Son extrémité caudale se fond d’ailleurs insensiblement dans la masse cérébelleuse (fig. 16). Nous ne pouvons donc parler, chez Latimeria, de « noyau cérébelleux » véritable¬ ment différencié. Sur ce point, les Cœlacanthidés se séparent des Dipneustes chez lesquels (Neoceratodus) Holmgren et vax der IIorst observent nettement un noyau latéral céré¬ belleux dont une catégorie cellulaire, de type plus grand, donne naissance aux fibres du brachium conjonctu’um anterior (fig. 20, D). Or, chez Latimeria, nous le verrons par la suite, l’ensemble cellulaire décrit ne paraît pas devoir engendrer de telles fibres. Ce fait est à rap¬ procher, à notre avis, de l’absence des éléments cellulaires différenciés, propres au noyau latéral cérébelleux des autres Ostéichtbyens. Fig. 3. — Coupe transversale du rhombencéphale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) passant par la limite rostrale du cervelet (niveau T 0), X 3/10. Ainsi, l’analyse de cette structure sous-cérébelleuse particulière des Cœlacanthidés amène, semble-t-il, des remarques essentielles. L’ « amas « latéral cérébelleux de Latimeria, de caractère indifférencié, se révèle néanmoins comme étant une « préfiguration topogra¬ phique » ^ du nucléus cerebelli des Chondrichtbyens et des Ostéichtbyens. En effet, nos observations s’accordent bien avec celles de Holmgren et van der Horst (1925) : en particulier, la situation topographique (fig. 4) et les rapports de ce « noyau » sous-cérébel¬ leux paraissent identiques chez Neoceratodus et chez Latimeria en dépit de la grande dispa¬ rité de forme du cervelet. Ces observations font de l’amas granulaire sous-cérébelleux du 1. Ne voir en ce terme l’amorce d’aucune signification phylétique quelconque. RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 53 Cœlacanthe un « primordium » de noyau cérébelleux dans lequel manque encore les élé¬ ments différenciés et traduisent, de ce fait, un dispositif « archaïque » chez les Cœlacan- thidés. C’est l’absence de toute connexion fdjrillaire du même ordre que chez le Dipneuste qui enlève à ce « noyau » du Ctelacanthe une valeur fonctionnelle comparable. Ceci cons¬ titue, à notre avis, un second fait marquant dont la signification reste à préciser : l’absence d’éléments cellulaires différenciés, à laquelle est liée, semble-t-il, l’intégrité de faisceaux tels que le brachium conjonctivum pose le problème de l’origine de ces éléments cellulaires. c. granul„ c. P_ c. tr. ist. cèréb.- _ A.d, tr. céréb.mot. r. mes.V. "noy." lat. tr. sp. "lem. tr. més. f. I. m. " br. conj. ant.’ tr. tecto bulb. et Sf Fig. 4. — Coupe transversale du rhonibencéphale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) intéressant la région antérieure du corps cérébelleux (niveau T 108), X 3/10. (Les figurés des couches granulaire et moléculaire de l’auricule sont inversés sur cette figure). lloLMGREN et VAN DER IfoRST décrivent en outre, chez Neoceratodus, un noyau gusta¬ tif secondaire antérieur venant s’intercaler entre le noyau latéral cérébelleux et le ganglion isthmique. Ce noyau, quoique installé à la base du corps cérébelleux, ne constitue pas, à proprement parler, une structure sous-cérébelleuse rattachée plus ou moins intimement au cervelet. Néanmoins, puisque nous analysons présentement ce domaine, nous discuterons rapidement ici de cette structure. A hauteur de la terminaison rostrale du « noyau » latéral cérébelleux semble s’indivi¬ dualiser un amas cellulaire issu du pôle supéro-interne du ganglion isthmique ; les fibres du nerf IV qui s’élèvent du tegmentum bulbaire pour sortir sur les bords externes de la 54 MICHEL LEMIRE decussatio peli le séparant de ce dernier. Mais, à aucun moment, l’individualité de ce « noyau », en regard du ganglion isthmique, n’apparaît clairement définie. Nous ne pouvons donc parler de « noyau gustatif secondaire » chez Latirneria puisqu’il ne s’y remarque aucune catégorie cellulaire propre. En outre, les fihres ascendantes du nerf \ If (tractus gustatif ascendant) ne semhlent pas devoir gagner la région isthmique mais se perdre plutôt directement dans le tegmentum hulhaire (au contact de la substance réticulaire tegmentale .’). Ceci semble être une disposition nettement affaililie du système gustatif. 3** Les éminences latérales et les proéminences granulaires cérébelleuses Ea substance granulaire du corps cérébelleux circonscrit les cavités ventriculaires. Très réduite dans le toit ventriculaire, à l’aplomb du diverticule ventriculaire méilian, la couche granulaire s’épaissit latéralement. Elle enserre le bras ventriculaire latéral et tend à fusionner latéro-ventralement avec l’extrémité caudale du ganglion isthmique. Lorsque cette réunion est assurée, elle forme ce que l’on peut appeler « l’éminence latérale cérébel¬ leuse » puisque, à ce niveau, la substance grise tend à apparaître extérieurement. Nous avons remarqué précédemment que la configuration ventriculaire particulière, en forme de II sur coupes horizontales, permettait de définir deux proéminences granulaires paires, antérieure et postérieure. Mais, en plus de cette valeur uniquement topographique, ces « proéminences » renferment un épanouissement important de fihres (tractus céréhello- moteur et mésencépbalo-cérébelleux) qui semble leur conférer une entité fonctionnelle (fig. 6). 'l'outefois, elles ne révèlent aucune accumulation particulière de neurones remar¬ quables, ni même de grains cérébelleux normaux. La couche granulaire des auricules recouvre la face ventrale du feuillet supérieur et la face dorsale du feuillet inférieur. Elle ne tarde pas à apparaître, en coupe transversale, sur le bord médial du bourrelet auriculaire, en regard de l’éminence latérale cérébelleuse (fig. 5). Elle entre en relation, lors du rattachement des auricules sur l’axe encéphalique, avec la terminaison caudale du ganglion isthmique (fig. 4, 5). Plus en arrière, la couche granulaire de l’auricule supérieure se poursuit à la surface ventrale de la plaque cérébel¬ leuse postérieure (fig. 8). Au contraire, les masses granulaires des auricules inférieures restent nettement séparées l’une de l’autre, coiffant latéralement le tegmentum rhom- bencéphalique (fig. 7). Elles se poursuivent caudalement par l’intermédiaire du lobus linea lateralis anterior qui surplombe la crête cérébelleuse (fig. 8). B. Le ganglion isthmique Au cours de l’examen des « noyaux » sous-cérébelleux, nous avons remarqué l’étroite dépendance qui lie le ganglion isthmique à la pars granularis cérébelleuse. De ce fait, il est nécessaire d’inclure dans notre étude le ganglion isthmique puisqu’il apparaît intime¬ ment rattaché aux structures cérébelleuses tant topographiquement que fonctionnelle¬ ment. Le ganglion de l’isthme, très étendu et bien développé chez Latirneria, reste toutefois superficiel et très latéral. Il s’étend à la surface externe du tegmentum rhombencépha- lique (fig. 3). Latéro-ventral à son extrémité rostrale, il devient latéro-dorsal au niveau de la decussatio veli. Il est marqué par une faible proportion de cellules analogues à des RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 55 grains cérébelleux et irrégulièrement dispersées. Par son extrémité caudale, il fusionne dorsalement avec l’éminence latérale cérébelleuse (fig. 4). C. Les groupements cellulaires du bulbe rachidien Il est dilFicile d’étudier les tractus cérébelleux efférents ou afférents avec précision sans envisager leurs rapports avec les autres faisceaux cheminant dans le tegmentiim rhom- Fig. 5. — Coupe transversale du rhombencéphale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) au niveau du rattachement des auricules (niveau T 159), X 3/10. bencéphalique ou avec les noyaux cellulaires de celui-ci. Nous rappellerons rapidement la disposition des différents noyaux de la moelle allongée puisqu’elle ne semble pas révéler de caractères marquants. Ces amas cellulaires se répartissent en trois groupes : les noyaux d’origine des nerfs moteurs, les cellules associées aux terminaisons sensitivo-sensorielles et enfin les noyaux de corrélation. 1° Les noyaux moteurs Les noyaux moteurs se répartissent, d’avant en arrière, selon les quatre colonnes fonc¬ tionnelles de IIeruick. 56 MICHEL LEMIRE Le noyau moteur du nerf V forme un ruban allongé de neurones, situé près du plan¬ cher du quatrième ventricule (fig. 16). Les cellules se succèdent dans la région superficielle de la colonne viscéro-motrice, les plus postérieures tendant toutefois à s’enfoncer latéro- ventralement dans le tegmentum rhombencéphalique (fig. 8). Ce ruban cellulaire, rencontré dans la zone médullaire recouverte parla plaque cérébelleuse postérieure, donne naissance, surtout par sa portion moyenne et caudale, aux nombreuses fibres motrices du trijumeau. Le noyau rbombencéphalique du nerf moteur oculaire externe, plus diffus, s’étend en une longue bande cellulaire discontinue, située immédiatement en dessous du sillon ventriculaire limitant les colonnes somato- et viscéro-motrices (fig. 9). Ce noyau apparaît moins bien défini que le précédent, la plupart des neurones allant se mêler aux colonnes motrices du nerf V ou du nerf VIL En réalité, il est double : séparé en une portion cépha¬ lique, réduite, apparaissant peu avant le noyau du V, et une portion caudale débordant postérieurement le noyau du trijumeau pour se terminer au niveau du nerf VII (pl. II, A). Le noyau moteur du facial n’est en réalité que la prolongation caudale du noyau du trijumeau (fig. 16). Céphaliquement, il naît au niveau de la terminaison postérieure de la plaque cérébelleuse. Le ruban cellulaire longitudinal du facial est également plus diffus et plus discontinu que celui du trijumeau. Il s’étire dans la colonne viscéro-motrice delà moelle suivant une position identique à la terminaison caudale du noyau moteur V (fig. 10). Le nerf IX tire ses fibres motrices de l’extrémité antérieure d’un long amas cellulaire, situé dans la colonne viscéro-motrice, en arrière du noyau du VII mais séparé de lui (pl. II, A). La région moyenne et caudale de ce ruban cellulaire donne naissance aux fibres du nerf X (fig. 11, 12). 2° Les noyaux liés aux terminaisons sensitivo-sensorieïles a) Noyau du nerf VII L’entrée des racines sensibles du facial correspond à une vaste émission de fibres com¬ prenant par ailleurs le nerf latéral antérieur et l’ophtalmique superficiel. Les fibres se jettent dans la colonne viscéro-sensible de la moelle en regard du noyau moteur. Une par¬ tie d’entre elles tourne caudalement et deseend longitudinalement dans le tegmentum bulbaire pour aboutir dans un petit noyau ovoïde (fig. 13), peu étendu, compact, situé immédiatement sous le sillon ventriculaire limitant les colonnes somato- et viscéro-sensibles (légèrement déporté sur le bord latéral de ce sillon). Ce noyau peut constituer un centre primaire du goût (Burr, 1928, chez Orthagoriscus mola) très réduit, installé entre les pre¬ mières racines sensibles du nerf vague, le tractus descendant du nerf VIII et le faisceau descendant du nerf latéral postérieur. b) Noyau latéral (ou latéro-acoustique) Le rhombencéphale de Latimeria appartient au type éversé tel que l’a décrit Kap- PERS (1906) chez Hexanchus : la masse granulaire, auriculaire d’abord, puis latérale ensuite, occupe la partie la plus dorsale du tegmentum bulbaire, coiffant la crête cérébelleuse. Cette situation s’oppose au type inversé dans lequel la crista cerebellaris recouvre la surface dorso- latérale de la moelle, chez Scyüium et Acanthias par exemple (Schepman, 1918). Elle rap- RHOMBENCEPIIALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 57 proche le Cœlacanthe des Dipneustes, Neoceratodus présentant aussi un rhombencéphale de type éversé (Holmgren et van der IIorst, 1925). Comme nous l’avons remarqué précédemment, le lobe auriculaire ventral se poursuit dorso-latéralement le long du tegmentum bulbaire mais il disparaît très rapidement, peu après la séparation complète des deux feuillets, pour faire place au lobe de la ligne latérale (ou noyau latéro-acoustique). La couche granulaire de l’auricule inférieure se termine en biseau sous le lobe latéral. La portion supéro-externe de la moelle correspondant au noyau dorsal possède des grains plus fins, plus épars que la substance grise auriculaire (fig. 7, 8). tr. mès.cèréb. proém. granul. post. com. inter lob, tr. lat.asc. tr. céréb. mot .tr. sp-céréb- rect. .tr. lat. asc. tr.sp. céréb. cr. decus., céreb.mot.ant. et sp. céréb. cr- -s tr.tectobulb- Fig. 6. — Coupe transversale du rhombencéphale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) au niveau du rattachement des auricules, immédiatement postérieure à la précédente (niveau T 192), X 3/10. Celui-ci s’accroît caudalernent et rejette ventralement la couche granulaire auriculaire. Delà même manière, la couche moléculaire du feuillet auriculaire inférieur se réduit, fait place à la crête cérébelleuse qui s’insinue entre elle et le tractus latéral et la rejette finalement sur la face médullaire latérale. La crista cerebellaris, de section triangulaire sur les coupes les plus rostrales, prend un aspect nettement quadrangulaire aux niveaux postérieurs. Chez Latimeria, il est possible de distinguer deux lobes de Faire acoustico-latérale ; le lohus linea lateralis anterior et le lobus linea lateralis posterior, le premier étant le plus développé. 2 , 2 58 MICHEL LEMIRE Le lobus linea lateralis anterior, peu accusé, surtout sur les coupes les plus antérieures, correspond au noyau dorsal (fig. 8-10). Son extrémité rostrale fusionne avec l’auri- cule inférieure (fig. 7). Quelques cellules granulaires, de type plus grand, sont dispersées parmi les grains généralement petits du noyau dorsal. Ces cellules se rassemblent à l’angle ventro-médial du lobe. Leurs dendrites courent dans la portion ventrale du lobus dorsalis alors que leurs axones se dirigent transversalement dans le tegmentum bulbaire comme fibres arquées internes et externes. Ces dernières sont accompagnées par des fibres plus fines quittant le bord dorso-médial du lobe. En progressant en direction caudale, le lobe antérieur apparaît nettement plus pauvre en cellules granulaires, celles-ci étant surtout apparentes sur le pourtour du lobe, notamment près de la surface ventriculaire. Il renferme en outre de nombreuses terminaisons fibrillaires correspondant, pour la plupart, aux rami¬ fications frontales du nerf latéral antérieur dorsal (fig. 9). Son extrémité postérieure est encore plus pauvre en cellules et n’est constituée pratiquement que par un lacis fibrillaire. Seules, se remarquent quelques cellules granulaires plus grandes à l’angle ventro-médial du lobe. Les axones de ces cellules constituent, encore une fois, des fibres arquées internes. La crête cérébelleuse côtoie alors le bord ventriculaire ; seule, la mince couche de fibres arquées la sépare de la surface (fig. 10). Enfin, au pôle caudal du lobe antérieur appa¬ raît dorsalement, sur le bord ventriculaire du lobe, un amas de petites cellules granulaires dont les axones s’échappent en direction ventro-latérale et se recourbent ensuite en fibres arquées. Le lobe antérieur reçoit, à sa terminaison caudale, la branche dorsale du nerf latéral antérieur (au niveau d’entrée de l’ophtalmique superficiel). Il est ensuite séparé totale¬ ment du tegmentum bulbaire par la crête cérébelleuse qui apparaît sur le bord ventricu¬ laire. Sur une courte distance, il surplombe encore latéralement la moelle avant de dispa¬ raître totalement. 11 est alors remplacé en cette position marginale par la crista cerebellaris qui se prolonge plus loin en arrière (fig. 11-13). Le lobus linea lateralis posterior qui borde la face médiale de la crista cerebellaris est moins bien défini que le lobe antérieur et beaucoup plus pauvre en cellules. Ses limites n’apparaissent pas nettement ; il renferme, notamment, le tractus latéral ascendant et le tractus ascendant (ou descendant) du nerf VIII qui le surmonte dorsalement (fig. 7, 8). Quelques cellules granulaires, d’assez grande taille, sont disséminées çà et là, surtout près de la surface ventriculaire (noyau médial). Leurs axones forment des fibres arquées internes épaisses comme les cellules similaires du noyau dorsal. C’est par cette région que le lobe postérieur fusionne avec l’angle ventro-médial du lobe antérieur. Le lobe postérieur reçoit la branche ventrale du nerf latéral antérieur au niveau de l’entrée des nerfs : VII, sensoriel et moteur, et ophtalmique superficiel (fig. 9). S’il est aisé de distinguer les fibres latérales des racines sensibles du nerf VII, beaucoup plus fines, il apparaît difficile de discerner, dans l’amoncellement de fibres occupant la marge latérale de la moelle, celles appartenant à la branche ventrale du nerf latéral antérieur et au nerf vestibulaire, lequel entre dans le rhombencéphale tout contre le facial. Le nerf latéral posté¬ rieur rejoint le lobus linea lateralis posterior, plus caudalement, au niveau du nerf IX (fig. 12). L’aire octavo-latérale de Latimeria se rapproche ainsi par sa disposition de celle de Neoceratodus (Holmgrex et vax der IIorst, 1925). Elle apparaît particulièrement dévelop¬ pée chez les Cœlacanthidés et, par ses connexions fibrillaires surtout, rappelle le dispositif décrit chez les Sélaciens, lesquels présentent aussi un système latéral puissant. RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 59 c) Noyau vestibulaire du nerf VIII Les racines du nerf \"III se dichotomisent au sein d’un noyau de cellules granulaires, assez grosses, situé au bord dorso-latéral du sillon limitant les aires somato- et viscéro- sensibles (fig. 11, 12). Les dendrites de ces cellules se ramifient principalement parmi les fibres du nerf vestibulaire formant une trame réticulée. Le noyau vestibulaire se termine au niveau des racines du nerf IX. com. mès.céréb. et sp. cèréb. r. mes. V ’ lem. lat déçus. céréb. mot. tr tecto bulb. et sp. _ 1.1. lat. ant. — tr. mes. céreb. et sp. céréb. „ A. V tr. VIN asc. gust. asc. tr. lat. asc. sp.céréb. rect. lat." -tr. sp. céréb cr. Fig. 7. — Coupe transversale du rhombencépliale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) passant par l’extrémité caudale du corps cérébelleux (niveau T 291), X 3/10. d) Noyau du nerf IX Dans la colonne viscéro-sensible se remarque un petit amas diffus de cellules semblables à des grains, marquant timidement le relais de certaines fibres afférentes du glossopharyn- gien (fig. 11). Ce noyau se tient légèrement en avant de l’entrée de la racine du nerf IX, déporté vers le fond du sillon limitant les colonnes somato- et viscéro-sensibles. e) Noyau du nerf X Le noyau viscéro-sensible du nerf vague fait suite, sans transition, à celui du nerf IX. Il apparaît peu développé chez Latimeria. 60 MICHEL LEMIRE 3° Les noyaux de corrélation D’autres formations grises se rencontrent dans le rhombencéphale. Un large noyau moteur réticulaire (pl. Il, A) longe l’axe de symétrie et s’étend dans toute la région postérieure du bulbe (il apparaît peu après la sortie du nerf VIII). Il con¬ tient des cellules volumineuses, ressemblant à des neurones moteurs (nucléus motorius teg- menti) mais en différant par leur forme plus anguleuse et plus ramifiée. Celles-ci s’étalent très près de la surface ventriculaire, essentiellement sur la ligne médiane, au-dessus du faisceau longitudinal médial et au fond du sillon séparant les colonnes somato- et viscéro- motrices (fig. 10-13). Certaines cellules s’enfoncent plus profondément dans la moelle. Elles paraissent plus nombreuses notamment après l’entrée des racines du nerf vestibu- laire et à bauteur du nerf vague. Toutefois, il n’est possible de distinguer ni cellules, ni fibres de Müller (caractéristiques des Cyclostomcs) ou de Mautbner (fréquentes chez les Téléostéens et les Dipneustes), lesquelles font aussi défaut chez les Sélaciens. Ibie courte et étroite parolive s’étend de cbaipie côté du rapbé médian, immédiatement contre lui, en position ventrale. Cette olive bulbaire primitive, sise au niveau du nerf X, peut marquer un modeste relais de certaines fibres ascendantes en direction du cervelet. III. — ÉTUDE MYÉLOARCHITECTONIQÜE Après avoir envisagé les groupements cellulaires du rhombencépbale de Latimeria, nous étudierons maintenant les différentes formations fibrillaires reliant ou franchissant les zones précédemment décrites. Nous nous attacherons essentiellement au cheminement, à la situation et aux rapports topographiques des différents faisceaux, sans préjuger de leur sens de conduction. L’étude des structures fibrillaires sera subdivisée en trois parties selon qu’elles intéres¬ sent : — le cervelet ; — le ganglion isthmique ; — le bulbe rachidien. Ces subdivisions se recoupent nécessairement, mais donnent plus de clarté à la des¬ cription A. Les faisceaux cérébelleux Les structures fibrillaires liées au cervelet se répartissent en trois groupes, selon leur origine ou leur terminaison : — les faisceaux afférents pénétrant jusque dans la couche moléculaire et se croisant générale¬ ment dans le cervelet ; — les faisceaux efférents ayant leur origine dans le cervelet ; •— et enfin les trajectoires fibrillaires internes au cervelet : décussations intervenant au sein de la masse cérébelleuse ou fibres propres au cervelet lui-même. 1. Pour chacune d’elles, la description d’une trajectoire fibrillaire déjà mentionnée sera simplement signalée ou résumée. Il suffira alors de se reporter à l’examen précédent. RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 61 1° Les faisceaux afférents Chez Latimeria, il est possible de distinguer un nombre relativement important de trac- tus cérébellipètes. Ceux-ci se répartissent aisément en deux groupes : les faisceaux d’origine antérieure ou mésencéphalique et les faisceaux d’origine postérieure ou bulbo-spinale. a) Tractus mésencéphalo-cérébelleux Chez Latimeria un contingent important de fibres d’origine mésencéphalique pénètre le corps cérébelleux. Ces fibres forment un tractus mésencéphalo-cérébelleux (ou tegmento- cérébelleux) très développé, constituant l’un des faisceaux afférents majeurs du cervelet (fig. 15). Il prend naissance dans la région antérieure du tegmentum mésencéphalique. Les fibres, d’abord longitudinales, courent en position assez ventrale et longent le bord inférieur Fig. 8. — Coupe transversale du rombencéphale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) au niveau de la pénétration du nerf V (niveau T 462), X 3/10. du ganglion isthmique (fig. 3). Puis elles montent obliquement vers le corps cérébelleux qu’elles atteignent par l’éminence granulaire latérale (fig. 4). Elles s’épanouissent très largement dans les parties latérales et caudale du corpus entrant ainsi en contact direct avec les cellules de Purkinje (fig. 5, 6). Leur densité est telle qu’elles constituent (avec les fibres isthmo-cérébelleuses et spino-cérébelleuses qui les côtoient) une couche fibrillaire plus ou moins distincte, analogue à celle décrite chez les Sélaeiens. D’autres fibres s’étendent plus postérieurement, longeant le pédoncule auriculaire, pour s’épanouir dans la région 62 MICHEL LEMIRE caudale du corpus (fig. 15). Enfin, un contingent important de fibres caudales atteint la plaque cérébelleuse postérieure au sein de laquelle il forme une commissure très étalée, étendue horizontalement (fig. 17). A cette décussation mésencéphalo-cérébelleuse sc mêlent des fibres spino-cérébelleuses, l’ensemble constituant ainsi une commissure fort conséquente. Le tractus mésencéphalo-cérébelleux de Latimeria (fig. 19, B et G) semble corres¬ pondre au tractus mesencephalo-cerehellaris posterior des Téléostéens (Annisox, 1923; Kap- PERS, IluBER et Crosby, 1936) ou encore tractus tegrnento-cerebellaris (Franz, 1911 ; Burr, 1928). D’après les études menées chez les Mormyridés essentiellement (Kappers, Huber et Crosby, 1936), le tractus mésencéphalo-céréhelleux postérieur apparaît lié aux influx latéraux et vestihulaires. Nos observations chez Latimeria corroborent cette hypothèse. En effet, chez le Cœlacanthe, le développement concomittant des systèmes latéro-auricu- laire (voir tractus latéro-cérébelleux) d’une part et mésencéphalo-cérébelleux d’autre part semble sur ce point remarquable. Le tractus mesencephalo-cerehellaris anterior (Addison, 1923 ; Kappers, IIuher et Crosby, 1936) ou encore mesencephalo-cerehellaris superior (Kappers, 1906) naît, chez les Téléostéens, de la partie antérieure du toit optique (noyau prétectal, Burr, 1928) et repré¬ sente, au contraire, un système de relais des influx optiques (fig. 19, C). Ce fait est particu¬ lièrement net chez les Gadidés par exemple (Addison, 1923), lesquels ))<)ssèdent un système mésencéphalo-céréhelleux antérieur puissant lié à un fort tractus ojitique. L’ahsence d’un tel faisceau chez Latimeria peut donc sembler significative : le Cœlacanthe paraissant, selon toute vraisemblance, un Poisson « peu visuel ». La comparaison avec les Dipneustcs dipneumones semble instructive. Neoceratodus se différencie des Téléostéens, d’après Holmgren et van der Horst (1925), par l’absence de tractus mésencéphalo-cérébelleux (fig. 19, D). En revanche, l’essentiel des liaisons mésen- céphalo-cérébelleuses se fait par l’intermédiaire du ganglion isthmique : en particulier par les tractus isthmo-cerehellaris et isthmo-tectalis. De cette manière se trouve constituée une voie tecto-céréhelleuse palliant, en quelque sorte, à T « absence » de tractus tecto-cérébel- leux direct. La présence d’un tractus tegmento-céréhelleux et, qui plus est, d’un tractus mésencéphalo-céréhelleux très puissant différencie donc nettement les Cœlacanthidés des Dipneustes. Au contraire, cette disposition les apparente d’une manière très sensible aux Téléostéens bien que, chez ces derniers, le tractus mésencéphalo-cérébelleux soit lié étroitement au noyau latéral valvulaire, absent chez Latimeria. Elle concorde, en outre, avec la discrétion des formations suhtectales chez Latimeria. En effet, d’après Millot et Anthony (1965 : 19), les tores semi-circulaires sont peu développés, comme chez les Sélaciens, et les tores longitudinaux ne paraissent pas différenciés. De plus, le tectum ne contient, semble-t-il, aucun centre différencié en dehors du noyau mésencéphalique du trijumeau. Ces mêmes faits peuvent expliquer l’absence de tractus tecto-cérébelleux bien indivi¬ dualisé chez le Cœlacanthe. Seule paraît exister une connexion tecto-céréhelleuse directe par l’intermédiaire de fibres isolées, diffuses, courant à proximité du vélum medulare anterior. b) Tractus lobo-cérébelleux, encore appelé tractus cerebello-diencephalicus (Edinger, 1901) ou tractus diencephalo-cerebellaris (Franz, 1911) Nous n’avons pu mettre en évidence de tractus lobo-cerebeïlaris chez Latimeria. La disposition relativement aberrante du complexe hypothalamo-hypophysaire par rapport RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 63 . _ pl. céréb. post. t r. VIII asc- tr. gust. asc. f. I. m. noy. mot. VI tr. sp. cérèb. tr. sp. mes. tr. tecto sp. _ I. I. lat. ant, _ en ceréb. _ n. lat. ant.r. d. Fig. 9. —■ Coupe transversale du rhombencéphale de Latimeria clialumnae (Cœlacanthe 10) au niveau du nerf VII (niveau T 622), X 3/10. Fig. 10. — Coupe transversale du rhombencéphale de Latimeria clialumnae (Cœlacanthe 10) au niveau du nerf VIII (niveau T 681), X 3/10. 64 MICHEL LEMIRE à l’axe cérébro-spinal entraîne des modifications dans les rapports haliituels des formations avoisinantes (Millot et Anthony, 1965). L’hypophyse se trouve très étirée vers l’avant, prenant une position rostrale vis-à-vis du télencéphale. Ce décalage se répercute dans les régions préoptique et optique. Aussi les rapports de contiguïté loho-céréhelleux, oliser- vables chez de nombreux Téléostéens [Gadus, Arius par exemple), apparaissent-ils totale¬ ment bouleversés chez Lalimeria. Toutefois, la transmission de certains inllux d’origine olfactive ou optique vers le cer¬ velet peut s’opérer par l’intermédiaire des centres mésencéphaliques. En effet, les connexions thalamo-mésencéphaliques (tegrnentales) apparaissent abondantes {tractus thalamo-tegmen- talis, tractus rétroflexe, tractus thalamo- et hypothalamo-pedicularis, Millot et Anthony, 1965). De là, par l’entremise du faisceau mésencéphalo-cérébelleux, les impulsions diencé¬ phaliques peuvent atteindre le cervelet. c) Tractus ascendant du nerf trijumeau au cervelet (ou tractus trigémino-céréhelleux) La présence de fibres radiculaires ascendantes ou de fibres trigéminales secondaires allant jusqu’au cervelet n’a pu encore être démontrée avec précision chez certains Poissons, Chondrichthyens en particulier (Kappers, Huiîer et Crosby, 1936). Pour leur part, LIolm- GREN et VAN DER lloRST (1925) observcnt, chez Neoceratodus, le passage d’un « certain nombre » de fibres sensitives du nerf V, plus fines que celles de la racine mésencéphalique, au corps cérébelleux [tractus trigemino-cerebellaris). Chez Latimeria, nous n’avons pu remarquer la présence de telles fibres radiculaires cérébellipètes du nerf V, s’étirant à proximité de la racine mésencéphalique de ce même nerf. 11 est possible que quelques fibres isolées, primaires ou secondaires, du nerf trijumeau cheminent dans le tegmentum jusqu’au corps céréhelleux. Ces fihres s’échapperaient du noyau sensible du nerf V en tant que fibres arquées internes, mêlées aux filires octavo- spinales croisées. De là, elles pourraient gagner le corpus suivant un trajet proche de celui du tractus spino-céréhelleux ; toutefois, elles n’ont pu être notées avec certitude. d) Tractus ascendant vestihulaire (ou tractus f^estihulo- ou octavo-cerebellaris) Chez Latimeria, le faisceau de fihres radicidaires, finement myélinisé, du nerf \ 111 se divise en deux branches : un tractus ascendant et un tractus descendant. Le tractus ascendant peut être suivi sur une assez longue distance, à la marge latérale du tegmentum bulbaire (fig. 7-9). 11 se situe immédiatement sous la crête cérébelleuse, assez près de la surface ventriculaire, puis au l)ord inféro-médial du lobe antérieur de la ligne latérale (lorsque celui-ci supplante la crête cérébelleuse). 11 consiste essentiellement en fibres primaires du nerf vestibulaire. L’importance de ce faisceau diminue progressi¬ vement lorsqu’on le suit vers l’avant. Il disparaît au niveau du rattachement des auricules sur Taxe encéphalique, immédiatement en arrière du passage des fihres latérales dans les lohes auriculaires (fig. 7). Les fibres vestibulaires se distribuent essentiellement sur la fin de leur parcours vers l’auricule inférieure (terminaison caudale). Certaines d’entre elles semblent pourtant se mêler au tractus latéral ascendant lors de sa courbure vers l’auricule supérieure et gagner ainsi le lobe auriculaire dorsal. Les influx vestibulaires se répartissent donc surtout, chez Latimeria, aux auricules cérébelleuses, par l’intermédiaire de fibres, en grande partie, directes du nerf VIII. Ces fibres paraissent en outre distinctes, quoique contiguës, des fibres latérales ascendantes, RHOMBENCEPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 65 contrairement à ce qu’ont noté Holmgren et van der Horst (1925) chez Neoceratodus (chez lequel les fihres latérales et vestihulaires forment un faisceau unique). e) Tractus latéral ascendant (ou tractus latero-cerehellaris, Franz, 1911 ; Burr, 1923) Le tractus latéral ascendant constitue, chez le Cœlacanthe, un faisceau fortement développé et aisément discernable. Son trajet peut être subdivisé en trois portions : un Fig. 11. — Coupe transversale du rhombencépliale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) au niveau du nerf IX (niveau T 806), X 3/10. Fig. 12. — Coupe transversale du rhombencépliale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) au niveau du nerf latéral postérieur (niveau T 902), X 3/10. tractus latéral ascendant inférieur, menant au niveau du cervelet, une courbure latérale de passage au lobe auriculaire supérieur et enfin un tractns longitudinal auriculaire supé¬ rieur (fig. 14). Une partie des fibres du nerf latéral postérieur se recourbe oralement, dès son entrée 66 MICHEL LEMIRE dans le tegmentum bulbaire, formant un faisceau longitudinal. Celui-ci court à travers la moelle allongée en position latérale, longeant le bord médial de la crête cérébelleuse (fig. 11, 12). Il se trouve renforcé, au niveau d’entrée du nerf latéral antérieur, par l’adjonc¬ tion de fibres émanant de la branche dorsale de ce dernier (fig. 9). Ce faisceau puissant, ainsi constitué, ou tractus latéral ascendant, peut être aisément suivi jusqu’à l’étage céré¬ belleux, en face des lobes auriculaires. Au passage, il côtoie le bord ventro-médial de l’auri- cule inférieure à laquelle il distribue de nombreuses fibres isolées. Au niveau des pédoncules auriculaires, le tractus latéral ascendant se recourbe dor- salement pour pénétrer à la base de l’auricule supérieure (fig. 5). Ce passage latéral à l’auri- cule s’établit à des niveaux transversaux successifs étalés rostro-caudalement, formant ainsi une puissante voie d’interrelation entre les deux lobes auriculaires ipsilatéraux (fig. 14). Les fibres latérales courent alors longitudinalement à la base de l’auricule supérieure (tractus latéral auriculaire supérieur). Elles se prolongent jusqu’à la plaque cérébelleuse postérieure suivant un trajet parallèle au tractus mésencéphalo-cérébelleux mais sur le bord externe de celui-ci (fig. 6). Durant ce trajet, de nombreuses fibres s’échappent isolément et se projettent à l’intérieur du lobe auriculaire dorsal. IjCS fibres les plus postérieures progressent jusqu’à l’extrémité caudale de la plaque cér6l)elleuse et croisent le plan sagittal médian formant ainsi une commissure latéro-céré- i)elleuse [commissura vestihulo-lateralis de Larsell). Cette décussation apparaît nette¬ ment plus limitée, plus concise que la commissure de la plaque cérébelleuse précédemment décrite (fig. 18). Ainsi, chez Latimeria, le tractus latéral ascendant représente un faisceau sensitif cérébellipète majeur. La présence d’auricules cérébelleuses très développées apparaît liée à cette prépondérance des influx statiques latéraux puisque ceux-ci s’y distribuent largement. f) Tractus vago-cérébelleux Nous n’avons pu mettre en évidence de tractus vago-cérébelleux (ou tractus vague secondaire de Franz, 1911) chez Latimeria-, d’ailleurs les rapports topographiques entre le noyau vague, peu développé, et l’étage cérébelleux semblent différents chez Latimeria et chez Gadus morrhua (chez lequel Franz a observé ce faisceau). g) Tractus spino-cérébelleux Le tractus spino-cereheïlaris apparaît bien individualisé dès les coupes les plus posté¬ rieures du rhombencéphale. Au niveau de l’entrée du nerf X, il entre en relation avec les fibres provenant du noyau olivaire. Vers l’avant, le tractus spino-cérébelleux court longi¬ tudinalement dans le tegmentum bulbaire en position latérale, près de la surface ventrale (fig. 9). Il est surmonté par le tractus descendant de l’ophtalmique superficiel. Puis il en est séparé, lors de leur entrée dans la moelle, par les racines des nerfs VIII et VII (fig. 9.) A des niveaux plus antérieurs, il s’accole à la face ventrale du tractus gustatif ascendant (fig. 7). A leur arrivée, les racines sensibles du nerf V s’insinuent entre ces deux tractus. Le faisceau spino-cérébelleux, se rapprochant de l’étage cérébelleux, occupe alors une position plus latérale dans l’aile bulbaire, montant insensiblement vers les tractus latéral et vestibulaire ascendants (fig. 6). Il pénètre le corpus par l’intermédiaire de l’auricule supérieure, à travers la partie basale de celle-ci. Les fibres forment alors un éventail très important au niveau de la couche des cellules de Purkinje, mêlées aux fibres mésencéphalo- RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 67 cérébelleuses. Elles se distribuent surtout à la région caudo-latérale du corpus. Les plus postérieures d’entre elles s’étalent, conjointement aux fibres tegmento-cérébelleuses simi¬ laires, dans la plaque cérébelleuse (fig. 17), entrant pour une large part dans la constitution de la commissure de la plaque cérébelleuse (laquelle peut être homologuée, semble-t-il, à la plaque commissurale du corpus des Sélaciens, Kappers, 1938). Outre ces fibres spino-cérébelleuses directes, il est possible d’observer une assez large proportion de fibres croisées (fig. 6, 7). Celles-ci traversent profondément le tegmentum bulbaire, à hauteur du corpus. Elles s’insinuent entre les tractus spino-mésencéphalique et tecto-spinal et rejoignent les fibres spino-cérébelleuses directes pour parvenir conjointement au cervelet. La décussation intervient sous celle du tractus Fig. 13. — Coupe transversale du rhombencéphale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 10) au niveau du nerf X (niveau T 1095), X 3/10. cérébello-moteur, dans la partie la plus ventrale du tegmentum, situation semblable à celle des Téléostéens (tractus spino-cérébelleux ventral, Franz, 1911, chez Gadus morrhua). Par contre, les fibres spino-cérébelleuses ne permettent pas d’observer de décussation intra- cérébelleuse importante telle qu’il s’en rencontre chez Neoceratodus (Holmghen et van DER Horst, 1925), si ce n’est celle de la plaque cérébelleuse postérieure. Le faisceau spino-cérébelleux de Latimeria est donc l’homologue du tractus spino- cerebellaris dorsalis (ou posterior) des Vertébrés supérieurs et présente une disposition ana¬ logue à celle décrite chez les Sélaciens (Kappers, Huber et Crosby, 1936). Son importance et son niveau de pénétration renforcent encore plus étroitement cette similitude. h) Tractus olivo-cérébelleux Le tractus olivo-cérébelleux apparaît très réduit chez Latimeria comme l’indiquait déjà le faible développement de son noyau d’origine : la courte parolive bulbaire. Les fibres, très fines, traversent immédiatement le plan sagittal médian : le croisement intervenant essen¬ tiellement contre l’olive, ventralement au faisceau longitudinal médial (fig. 13). Les fibres olivo-cérébelleuses se joignent ensuite aux fibres spino-cérébelleuses, parmi lesquelles elles se perdent, pour gagner le cervelet. 68 MICHEL LEMIRE 2“ Les faisceaux efjérents Les faisceaux cérébelleux efférents ou cérébello-moteurs présentent une extension plus restreinte que les tractus afférents. Ce sont essentiellement les tractus cérébello-moteurs, antérieur et postérieur. à) Tractus cérébello-moteurs Chez Latimeria, le système cérébello-moteur forme un chevelu très dense à l’intérieur du corps cérébelleux. Parmi ces fibres constituées pratiquement par les axones des cellules de Purkinje, on peut distinguer deux contingents : un faisceau antérieur visible dans la proéminence granulaire antérieure et un faisceau postérieur, plus développé, étendu dans la proéminence grise postérieure ainsi que dans les parois latérales du corpus (fig. 16). Les fibres cérébello-motrices pars anterior ou posterior descendent, les unes comme les autres, latéralement, au milieu de la couche granulaire suivant un trajet parallèle mais interne au tractus mésencéphalo-cérébelleux (fig. 5, 6). Les fibres motrices antérieures contournent l’angle ventriculaire et pénètrent dans le tegmentum bulbaire, suivant une trajectoire comparable à celle de la racine mésencé- phalique du nerf V (fig. 17). Ce passage s’effectue essentiellement au niveau du diverticule ventriculaire transversal. Les fibres forment alors une décussation limitée, immé¬ diatement contre le faisceau longitudinal médial (fig. 5). Les fibres du tractus cérébello-moteur postérieur suivent un trajet similaire pour se jeter dans le tegmentum et se croiser sous le faisceau longitudinal médial (fig. 7). Mais, plus nombreuses, elles constituent une décussation nettement plus étalée, caudalement, à hauteur de la région postérieure du corpus. Les fibres cérébello-rnotriees se perdent dans le faisceau longitudinal médial. Par cette voie, elles gagnent probablement les noyaux moteurs oculaire commun et trochléaire pour la pars anterior et les noyaux moteurs des nerfs V et VII pour la pars posterior. Nous n’avons malheureusement pu suivre ces fibres dans cette portion de leur trajet, nous ne pouvons donc donner avec certitude leur niveau de terminaison. b) Brachium conjonctivum anterior En avant de la décussation des fibres cérébello-motrices antérieures intervient le croi¬ sement, peu étendu sagittalement, du brachium conjonctwum anterior (fig. 4). Les fibres de ce tractus se dirigent vers le tegmentum mésencéphalique ; elles passent sous le fais¬ ceau longitudinal médial et se perdent dans le raphé médian : elles se distribuent proba¬ blement à la substance réticulaire. Elles naissent vraisemblablement du corpus et corres¬ pondent aux fibres cérébello-motrices les plus rostrales. Ainsi, le brachium conjonctioum anterior (= tractus cerehello-tegmentalis mesencephalicus de Tuge, 1935) ne paraît posséder qu’une individualité restreinte. L’état indifférencié du « noyau latéral cérébelleux » chez ce Poisson (absence d’éléments spécifiques plus grands) répond en ce sens puisqu’aucune fibre cérébellifuge n’émane de ce « noyau » chez Latimeria, l’opposant ainsi formellement aux Dipneustes dipneumones [Neoceratodus) chez lesquels Holmgren et van der Horst (1925) suivent nettement un brachium conjonctwum anterior issu du noyau latéral cérébel- leu.x. Cette archaïcité du noyau sous-cérébelleux qui caractérisait cytologiquement le RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 69 Cœlacanthe se répercute donc au niveau des connexions fibrillaires. En outre, il faut remar¬ quer que le tegmentum mésencéphalique de Latirneria ne possède pas, semble-t-il, de noyau réticulaire ^ bien défini, noyau dans lequel doit aboutir, selon toute vraisemblance, le bra¬ chium conjonctwum. Ce second fait constitue peut-être, lui aussi, un facteur d’affaiblisse¬ ment de ce tractus. Viii l_tr. VIH asc. Fig. 14. — Coupe sagittale, très latérale, du rhombencéphale de Latirneria chalumnae (Cœlacanthe 3), passant par la région de courbure du tractus latéral ascendant (niveau S 160), X 3/10. c) Tractus cérébello-vestibulo-latéral Certaines fibres cérébelleuses efférentes ne gagnent pas le tegmentum bulbaire mais se dirigent essentiellement vers le feuillet auriculaire ventral (fig. 17). Ces fibres naissent parmi celles du tractus cerebello-motorius issues des marges latérales du corpus. Elles s’isolent de ce faisceau dans la région latéro-basale du corpus et se recourbent latéralement pour gagner la terminaison caudale du lobe auriculaire ventral. De là, certaines fibres peuvent s’échapper et courir longitudinalement, en position dorso-latérale, jusqu’à l’aire latéro- vestibulaire ; mais celles-ci n’ont pu être suivies avec certitude. Quelques fibres semblent progresser même jusqu’à l’extrémité caudale de la plaque cérébelleuse (fig. 15) suivant un trajet semblable mais externe au tractus latéral ascendant (ou latéro-cérébelleux) et parais¬ sent traverser le plan sagittal médian, formant ainsi une commissure très réduite (fig. 17), pro¬ che de la comrnissura vestibulo-lateralis. Les fibres cérébello-vestibulo-latérales les plus postérieures émanent surtout, au contraire, des feuillets auriculaires dorsaux. Ce tractus dont l’individualité n’est pas rigoureusement définie chez Latirneria semble correspondre au tractus cérébello-octavo-latéral décrit par Tuge (1935) chez les Téléos- 1. La formation réticulaire mésencéphalique pourrait être représentée par la file presque continue de neurones reliant les noyaux des nerfs III et IV (Millot et Anthony, 1965 : 22). 70 MICHEL LEMIRE téens ou encore au tractus cérébello-vestibulaire des Sélaciens (Kappers, Huber et Crosby, 1936). Comme chez ces Poissons, le tractus cérébello-acoustico-latéral du Cœlacanthe peut être regardé comme une voie de conduction d’influx corrélateurs répartis entre le cervelet et les centres statiques (auricules et aires latéro-vestihulaires). De plus, il peut jouer en relation avec les fibres arquées vestibulo-spinales. Chez Latimeria, la portion caudale, croisée, peut constituer, en outre, une voie d’interconnexion entre les deux moitiés bila¬ térales du corpus. 3° Les faisceaux propres au cervelet Après avoir étudié les faisceaux cérébelleux afférents et efférents, c’est-à-dire mettant en rapport le métencéphale avec d’autres étages encéphaliques, il nous reste à envisager les faisceaux propres au cervelet, soit d’une part les fihres intra-cérébelleuses, soit d’autre part les fibres inter-auriculaires. Chez Latimeria, il existe divers types de fibres commissurales cérébelleuses, mais celles-ci sont en nombre très réduit et se mêlent généralement à des commissures plus étendues issues des tractus extra-cérébelleux. La plaque cérébelleuse postérieure constitue, à ce point de vue, un vaste ensemble commissural (fig. 17). Dans cette région, viennent se croiser tout d’abord les fibres mésen- céphalo-cérébelleuses les plus caudales auxquelles se mêlent étroitement les fibres spino- cérébelleuses. Cette décussation, fort étalée sagittalement, peut correspondre, nous l’avons remarqué, à la commissure de la lèvre inférieure des Chondrichthyens. Elle peut con¬ tenir en outre des fibres connectant les deux lobes auriculaires (portion caudale du trac¬ tus cérébello-vestibulo-latéral). En arrière de cette plaque commissurale se tient la cornmis- sura vestibulo-lateralis, nettement plus restreinte, issue du croisement de fibres latérales En outre, chez le Cœlacanthe, il existe des fihres distinctes joignant les deux feuillets auriculaires ipsilatéraux. Ces dernières peuvent constituer un pont intra-auriculaire se détachant nettement au sein de la couche granulaire, tout contre le sillon inter-lobaire (fig- 5)- Wallenberg (1907) a mis en évidence, par dégénérescence, une commissure inter¬ auriculaire chez les Sélaciens et chez les Téléostéens, commissure qu’il tient pour constante à travers toute la série des Vertébrés (= commissure inter-flocculaire des Mammifères et Oiseaux). Chez Latimeria, nous n’avons pu retrouver cette commissure puissante. Seules se remarquent quelques fihres transversales qui s’échappent de la terminaisons caudale du feuillet auriculaire ventral pour courir superficiellement dans le tegmentum bulbaire en direction du raphé médian (commissure inter-auriculaire ventrale par opposition aux fibres inter-auriculaires dorsales du tractus cérébello-acoustico-latéral). B. Les faisceaux isthmiques Le ganglion isthmique paraît rattaché aux structures cérébelleuses, non seulement par ses relations anatomo-topographiques avec la pars granularis du corps cérébelleux, mais aussi par ses connexions fibrillaires. En effet, sa situation lui confère un rôle de relais des fibres cérébelleuses afférentes d’origine mésencéphalique. RHOMBENCÊPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 71 Les connexions fibrillaires du ganglion isthmique peuvent se répartir en quatre groupes : les relations avec le mésencéphale, les relations avec le cervelet, les décussations propres et, enfin, les afîérences et efférences bulbo-spinales. 1° Les relations avec le mésencéphale Les faisceaux observés sont essentiellement afférents au ganglion isthmique. Chez Latimeria, il est possible de distinguer deux tractus : un tractus tecto-istbmique et un trac- tus tegmento-isthmique, mais ces faisceaux ne semblent résulter que de dérivations parti¬ culières de tractus plus généraux et plus développés (tractus tecto-bulbaire et tractus mésencéphalo-cérébelleux). I_tn ist. cèréb. Fig. 15. — Coupe sagittale plus médiale que la précédente intéressant l’épanouissement des fibres mésencéphalo-cérébelleuses (niveau S 106), X 3/10. a) Tractus tecto-istbmique Sur coupes sagittales, certaines fibres du tractus tecto-bulbaire se recourbent lors¬ qu’elles côtoient le ganglion isthmique pour pénétrer dans la région inférieure de celui-ci. Elles constituent ainsi un tractus tecto-isthmique qui naît dans la région antérieure du tectum opticum, se condense dans le tegmentum mésencéphalique et dévie vers le ganglion isthmique. De la même manière se constitue un tractus isthmo-bulbaire aux dépens du tractus tecto-bulbaire ou tecto-spinal. b) Tractus tegmento-isthmique Quelques fibres issues du tegmentum mésencéphalique pénètrent l’extrémité ventrale du ganglion isthmique, à proximité du plan médian. Elles semblent correspondre à une 72 MICHEL LEMIRE dérivation particulière du tractus mésencéphalo-cérébelleux : le tractus teginento-isth- mique. c) Tractus isthmo-pédonculaire En revanche, nous n’avons pu relever la présence d’un tractus isüimo-peduncularis tel que l’observent IIolmgren et van deh Horst (1925) chez Neoceratodus. Ces auteurs décrivent en outre un tractus isthmo-tegmentalis atuiexé au tractus cerehello-tegmentalis (ou brachium conjonclU’um anterior), mais, chez Latimeria, ce dernier faisceau ne présente pas de rapport avec le ganglion isthmique. 2° Les relations aç>ec le cervelet Holmgren et VAN DER HoRST (1925) notent, chez Neoceratodus, deux tractus isthmo- cérébelleux : le tractus isthmo-lateralis cruciatus et rectus reliant la ganglion de l’isthme au noyau latéral cérébelleux, et le tractus isthmo-cerehellaris cruciatus et rectus se rendant au corps cérébelleux. a) Tractus istlimo-céréhelleux (= tractus isthmo-cerebellaris rectus, Holmgren et van DER Horst (1925) De la terminaison caudo-dorsale de l’aire isthmique naît un faisceau assez dense de fibres. Celles-ci s’élèvent directement dans le corps cérébelleux, à la limite des couches granulaire et moléculaire (fig. 4). Elles formetit ainsi un tractus isthmo-cérébelleux direct se ramifiant autour des cellules de Purkinje. Ce dernier remonte assez haut à l’intérieur du corpus et se confond insensiblement avec le tractus mésencéphalo-cérébelleux, plus étalé qui lui fait suite postérieurement. Ce tractus isthmo-cérébelleux peut donc être considéré comme une dérivation particulière du tractus tegmento-céréhelleux. Ainsi, chez Latimeria, le ganglion isthmique s’interpose sur des parcours doublant certaines voies encéphaliques majeures. En effet, par l’intermédiaire des faisceaux tecto- isthmique, puis isthmo-cérébelleux, se constitue une seconde voie cérébelleuse afférente, d’origine mésencéphalique, relayant au niveau de l’isthme. b) Tractus isthmo-latéral (= tractus isthmo-lateralis, Holmgren et van der Horst, 1925) L’identification de ce faisceau est nettement plus problématique chez le Cœlacanthe. Quelques fibres paraissent s’échapper de l’extrémité supérieure du ganglion isthmique, peu avant sa fusion avec la pars granularis cérébelleuse, et traverser la ligne médiane pour aller au « noyau latéral cérébelleux » opposé. Mais ces fibres, très ténues et peu nombreuses, constituent plutôt un lacis se fondant dans le vélum medullare anterior. En aucun cas, nous ne pouvons parler de tractus isthmo-lateralis tel qu’lloLMGREN et VAN DER Horst l’observent chez Neoceratodus. Ce fait est à rapprocher encore une fois de la non-différenciation du « noyau sous-cérébelleux ». 3° La décussation propre Ija décussation isthmique contribue, pour une large part, chez Latimeria, à l’extension de la commissura ansulata. Au niveau de la terminaison caudale du tectum opticum, de RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 73 nombreuses fibres s’échappent de l’extrémité ventrale du ganglion isthmique pour longer la surface externe du tegmentum bulbaire, croiser la ligne médiane et rejoindre le ganglion symétrique (fig. 3). Ces fibres constituent une commissure inter-isthmique [cornmissura ganglii isthmi) puissante liant les deux ganglions. Les fibres les plus postérieures de cette commissure longent celles du tractus tecto-hidharis cruciatus. j_tr. céréb. mot. ant. Fig. 16. — Coupe sagittale, encore plus médiale, du rhombcncophale de Latimeria chalumnae montrant le tractus cérébello-moteur (niveau S 83), X 3/10. 4° Les afférences et efférences bulbo-spinales a) Tractus isthmo-bulbaire Il se peut que les fibres de la commissure isthmique correspondent à la portion la plus rostrale du faisceau isthmo-bulbaire croisé. En effet, de nombreuses fibres, transversales, s’échappent de l’extrémité postéro-ventrale du ganglion isthmique, immédiatement en arrière de celles de la commissure inter-isthmique (fig. 3). Ces fibres courent latéralement dans le tegmentum rhombencéphalique, très près de la surface externe, et se croisent sur la ligne médiane. Elles se regroupent ensuite en un faisceau longitudinal [tractus isthmo- bulbaris cruciatus) qui s’incorpore au tractus tecto-bulbaris cruciatus pour atteindre les étages caudaux de la moelle (fig. 4). 2 , 3 74 MICHEL LEMIRE Une partie de ces fibres reste incroisée et constitue un tractus isthmo-hulharis reclus qui court longitudinalement dans la moelle allongée, très près de la surface. Celui-ci s’incline pour côtoyer le tractus tecto-bulbaris reclus avec lequel il fusionne. b) Tractus gustatif ascendant Chez les Téléostéens possédant un système viscéro-sensible développé du nerf VII (Siluridés et Cyprinidés en particulier), un tractus gustatif secondaire a pu être suivi jus¬ qu’au noyau du même nom situé en arrière du ganglion isthmique et sur le bord ventro- externe du noyau latéral cérébelleux (Johnston, Hocke IIoogendoom). De même, chez Neoceratodus, Holmgren et van der Horst relèvent la présence d’un tractus gustatif antérieur qui se rend au noyau gustatif secondaire et dont une partie croise le plan sagittal médian, interconnectant ces deux noyaux. Chez Latimeria, le système gustatif ne semble pas montrer un tel développement (absence de noyau gustatif secondaire). Dès l’entrée du nerf VII dans le tegmentum bul¬ baire, s’individualise un faisceau ascendant longitudinal de fibres gustatives secondaires (fig. 9). Celui-ci se tient très près de la surface ventriculaire, longeant le bord médial du tractus vestibulaire ascendant. Son épaisseur diminue sur les coupes plus rostrales. Il peut être suivi jusqu’au niveau du rattachement des lobes auriculaires sur le corps cérébelleux, légèrement en retrait des fibres vestibulaires (fig. 7). Il ne semble donc pas que le tractus gustatif ascendant puisse atteindre la région du ganglion isthmique (situation décrite par Burr, 1928, chez Orthagoriscus mola). Chez le Cœlacanthe, les fibres gustatives antérieures se perdraient alors dans le tegmentum bulbaire. De même il paraît peu probable qu’elles puissent se distribuer au feuillet auriculaire ventral. Le système gustatif révèle ainsi un net affaiblissement chez Latimeria, affaiblissement plus marqué encore que celui du système vestibidaire. C. Les faisceaux de la moelle allongée Pour l’examen des nombreux faisceaux empruntant la moelle allongée nous envisa¬ gerons successivement : — les tractus ascendants ou descendants des nerfs crâniens ; ceux-ci ont déjà été envisagés, en partie, lors de l’étude des connexions cérébelleuses ; — les faisceaux traversant le tegmentum rhombencéphalique et ayant une origine ou une destination di- ou mésencéphalique ; — enfin les trajectoires transversales : fibres arquées internes ou décussations intervenant à l’intérieur du tegmentum bulbaire. 1° Les tractus ascendants ou descendants des nerfs crâniens a) Nerf trijumeau Le nerf V naît du tegmentum mésencéphalique par trois faisceaux nettement séparés à leur sortie du névraxe : le nerf profond, s’échappant du bulbe dès la naissance de la plaque cérébelleuse postérieure, puis le tronc sensitivo-moteur du trijumeau (fig. 8) et enfin le nerf ophtalmique superficiel avec ses nombreuses racines auxquelles se mêlent des fibres RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 75 issues du nerf latéral antérieur et les fibres viscéro-sensibles les plus antérieures du nerf facial (fig. 9). La racine mésencéphalique du nerf V naît d’une file médiane de volumineuses cellules situées au-dessus du toit du troisième ventricule, dans les deux tiers postérieurs du mésen- ccphale. Les fibres qui s’en échappent se dirigent caudalement et courent longitudinale¬ ment, à la limite interne de la substance blanche mésencéphalique. Au niveau de la decus- satio veli, elles se coudent à angle droit vers l’extérieur et prennent alors une direction trans¬ versale. Puis, elles se recourbent à nouveau pour contourner l’angle ventriculaire et péné¬ trer dans le tegmentum bulbaire (fig. 4). Elles cheminent alors longitudinalement jusqu’au Fig. 17. — Coupe horizontale du rhombencéphale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 12) intéressant la commissure de la plaque cérébelleuse postérieure (niveau H 306), x 3/10. niveau de l’émergence du tronc du trijumeau. Le faisceau aplati ainsi formé occupe tou¬ jours une position très superficielle, près de la paroi ventriculaire, sur le côté interne du sillon de His (fig. 5, 6). Au niveau de la sortie du tronc du V, il se recourbe ventralement pour participer à l’émission de fibres. Le nerf profond pénètre séparément dans le tegmentum et un peu plus latéralement que le tronc du trijumeau. Les deux racines, motrice et sensitive, du trijumeau sont distinctes dans l’épaisseur du rhombencéphale mais s’intriquent lors de leur sortie. Les cellules d’origine du nerf V moteur sont de grands neurones s’étendant très près de la paroi 76 MICHEL LEMIRE ventriculaire. Elles forment un ruban allongé dans lequel aucune subdivision ne semble visible, à l’encontre des Téléostéens (fig. 16). Le nerf ophtalmique superficiel pénètre dans le rhombencéphale par de nombreuses racines, côtoyées, du côté dorsal, par le nerf latéral antérieur et, du côté ventral, par le nerf VII (fig. 9). Des racines ophtalmiques se détache un volumineux faisceau longitudinal descendant (tractus descendant du nerf V ophtalmique) qui court dans le tegmentum bulbaire paral¬ lèlement au tractus latéral postérieur ascendant et sur le bord médial de celui-ci (fig. 10). Plus loin, il en est séparé par la racine du nerf latéral postérieur. Ce faisceau s’amincit vers l’arrière et perd son individualité peu après l’arrivée des nombreuses racines du nerf X. Les fibres ascendantes de l’ophtalmique superficiel se mêlent au tractus latéral ascendant (fig. 9, 10). b) Nerf moteur oculaire externe Le nerf VI quitte le rhombencéphale par de nombreuses racines assez fines tirant ori¬ gine d’un long noyau cellulaire diffus, discontinu, regroupant de grands neurones épars et s’étirant longitudinalement au fond du sillon limitant les colonnes viscéro- et somato- motrices, le plus souvent assez près de la surface ventriculaire. c) Nerf facial La racine sensible du facial pénètre dans le tegmentum au-dessous du nerf latéral antérieur pars çentralis et des racines de l’ophtalmique superficiel et immédiatement en avant de l’émergence du nerf VIII. Ses fibres, nettement plus fines, se distinguent aisément des autres racines (fig. 9). Dès leur entrée, les filets radiculaires du facial traversent toute la moelle allongée pour se jeter dans la colonne viscéro-sensible. Près de la paroi ventricu¬ laire, une partie des fibres se recourbent à angle droit pour se diriger longitudinalement vers les régions caudales du bulbe. Elles forment ainsi un faisceau solitaire prévagal nette¬ ment protubérant dans le ventricule (fig. 10). Ce faisceau s’étire postérieurement sur une courte distance jusqu’à son noyau situé peu avant celui du nerf IX. Ce noyau regroupe quelques cellules ganglionnaires situées au fond du sillon ventriculaire limitant les colonnes viscéro- et somato-sensibles. 11 borde la face ventrale du noyau vestibulaire, dans la moitié postérieure de celui-ci. Les fibres du nerf facial (ou une partie de celles-ci) ne semblent pas devoir se constituer en un faisceau préfacial solitaire tel que Derrick (1925) l’a décrit chez Amblystoma. Une partie des fibres radiculaires du nerf Vil semble se dichotomiser dans le tegmen¬ tum avant d’atteindre la surface ventriculaire. Ainsi, s’échappe, vers l’arrière, une racine descendante du facial (tractus gustatif descendant), reconnaissable à ses fibres plus fines et courant longitudinalement dans la moelle allongée (fig. 10-12). Elle est située au fond du sillon séparant les colonnes viscéro- et somato-sensibles et côtoie le bord ventral du tractus descendant du nerf VIII ainsi que le bord dorso-médial de la racine descendante (ophtalmique) du nerf V. Ce tractus descendant du nerf VII se termine au niveau des pre¬ mières racines du nerf X dans un modeste noyau granulaire ovoïde décrit précédemment comme un centre primaire du goût (fig. 13). Vers l’avant est émis un tractus gustatif ascendant qui court longitudinalement sur le bord médial du tractus ascendant du nerf VIII (fig. 8). Il semble se distribuer au tegmentum bulbaire, sans noyau précis de terminaison (voir relations du ganglion isthmique). RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 77 d) Nerf vestibulaire Le nerf VIII pénètre dans le tegmentum bulbaire au niveau de la volumineuse saillie déterminée par l’aire latéro-vestibnlaire. L’origine apparente du nerf se place immédiate¬ ment après celle du facial, en arrière et au-dessus des fil)res VII les plus postérieures. Les fdires du nerf vestiljulaire, très nombreuses, se distinguent difficilement des racines les plus caudales du nerf latéral antérieur pars ventralis. Elles se rendent directement au noyau vestibulaire situé près de la paroi ventriculaire, sur le bord latéro-externe du sillon limitant . proem.granul. ant. pproém.granul. post. _tr. mes. ceréb. I I 1 Lcr cérèb. I LI. I. lat. ant. I_ c. mol. I I I I . com. vest. lat. I ' I Ltr cereb. mot. I Ltr. !al. asc. Fig. 18. — Coupe horizontale du rhombencéphale de Latimeria chalumnae (Cœlacanthe 12), plus dorsale que la précédente, montrant la commissure vestibulo-latérale (niveau H 344), X 3/10. les colonnes somato- et viscéro-sensibles (fig. 10, 11). Une partie des fibres vestibulaires se ramifie à l’intérieur du noyau, constituant ainsi deux racines longitudinales qui courent parallèlement au tractus latéral (ascendant ou descendant) et dorso-médialement à ce dernier. Le tractus ascendant du nerf VIII peut être suivi, assez près de la surface ventri¬ culaire (fig. 7), jusqu’au niveau de la terminaison caudale du feuillet auriculaire ventral dans lequel la majorité des fibres se perd (tractus vestibulo-cérébelleux). Le tractus descendant du nerf VIII s’étire longitudinalement, sur le bord externe du sillon somato-viscéro-sensible et dorsalement au faisceau descendant du nerf VII (fig. 11 78 MICHEL LEMIRE - 13). Plus en arrière, il se place immédiatement sous la crête cérébelleuse, prenant un aspect plus net et recevant quelques fibres latérales postérieures. De nombreuses fibres secondaires s’échappent transversalement, comme fibres arquées externes ou internes, du tegmentum bulbaire, au niveau ou peu après l’entrée des racines du nerf X. e) Nerfs latéraux Le nerf latéral antérieur présente, comme il est habituel, deux branches : le nerf latéral antérieur pars dorsalis qui est annexé à l’ophtalmique superficiel, et le nerf latéral antérieur pars çentralis qui se rend au facial. Les deux racines pénètrent le tegmentum rhombencé- phalique au même niveau que le nerf VIL La branche dorsale entre dans la moelle immé¬ diatement sous la crista cerebeüaris, longe le bord médial de celle-ci pour se jeter dans la terminaison caudale du hbus linea lateralis anterior (fig. 9). La racine ventrale est séparée de la pars dorsalis par les fibres de l’ophtalmique superficiel ; elle pénètre, par conséquent, à nn niveau plus ventral de la moelle allongée. Le nerf latéral postérieur ne présente pas de racines séparées et pénètre dans le tegmen¬ tum bulbaire au-dessus et immédiatement en arrière du nerf IX sensoriel (fig. 12). Il pos¬ sède une structure simple : ses racines se dichotomisent en deux branches, frontale et cau¬ dale, qui courent longitudinalement dans la moelle allongée, sur le bord ventro-médial de la crista cerebeüaris. Le tractus latéral postérieur ascendant remonte assez loin rostralement sous la crête cérébelleuse (fig. 12). Il reçoit, au niveau de l’entrée du nerf latéral antérieur, de nombreuses fibres constituant le faisceau ascendant du nerf latéral antérieur pars çentralis (fig. 9). Puis, les deux faisceaux indivis montent longitudinalement vers les auricules cérébelleuses. Le tractus latéral ascendant émet des prolongements vers le lohus linea lateralis anterior, surtout dans la partie rostrale de celui-ci, puis vers le feuillet auriculaire ventral. Lors dn rattachement des deux lobes auriculaires, le faiseeau se recourbe en une bande longitudinale à la base du feuillet auriculaire dorsal (fig. 14). Le tractus latéral auriculaire supérieur se dirige caudalement le long du bourrelet avant de disparaître (voir tractus latéral ascendant cérébelleux). De même, les nerfs latéraux émettent un tractus descendant qui court dans la moelle allongée, mais sur un trajet généralement plus réduit. Au niveau de l’entrée du nerf X, le faisceau latéral descendant perd son individualité après un parcours longitudinal sous le bord ventro-médial de la crista cerebeüaris (fig. 13). Il forme alors un faisceau commun avec les fibres du nerf VIII. f) Nerf glossopharyngien Le nerf IX pénètre dans le rhombencéphale immédiatement en arrière du nerf latéral postérieur. Les fibres motrices s’échappent de la terminaison antérieure d’un long amas cellulaire situé dans la colonne viscéro-motrice et donnant surtout naissance au nerf X moteur. Au même niveau, les racines sensibles traversent obliquement le tegmentum pour se rendre au petit noyau sensible du IX, sis à la terminaison caudale du fasciculus solitarius. La plupart de celles-ci côtoient le bord dorsal du tractus descendant du nerf V, mais quelques- unes le contournent par sa face ventrale. RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 79 g) Nerf vague Les noyaux, moteur et sensible, du nerf X font suite, sans interruption, aux noyaux similaires du nerf IX et émettent de nombreuses racines (16-24). 2“ Les faisceaux empruntant le tegmentum bulbaire à destination ou d’origine mésencéphalique ou diencéphalique Nous distinguerons essentiellement : le tractus spino-mésencéphalique d’ÉniNGER, doublé peut-être d’un tractus spino-thalamique, le tractus tecto-bulbaire ou tecto-spinal, doublé d’un tractus isthmo-bulbaire ou isthmo-spinal, le lemniscus acoustico-latéral et, enfin, le faisceau longitudinal médial. a) Tractus spino-mésencéphalique Le tractus spino-mesencephalicus s’élève à travers tout le tegmentum rhombencépha- llque jusqu’au tectum opticurn dans lequel ses fibres s’épanouissent. Faisceau puissant, il occupe une position assez ventrale et para-médiane sur les coupes les plus postérieures du bulbe et surmonte le tractus tecto-spinal (fig. 11). Il tend à devenir plus latéral à l’aplomb du corps cérébelleux pour monter franchement latéralement à la terminaison rostrale de ce dernier (fig. 4). Finalement, les fibres spino-mésencéphaliques s’étalent en éventail sur les marges du toit optique. b) Tractus spino-thalamique Il existe vraisemblablement, chez Latimeria, une voie spino-thalamique directe (Mil- lot et Anthony, 1955 : 16). Millot et Anthony ont pu observer l’épanouissement de ce faisceau dans la région diencéphalique. En effet, sur des coupes transversales antérieures au cervelet, quelques fibres spino-thalamiques semblent se regrouper immédiatement au-des¬ sous du faisceau longitudinal médial. A des niveaux plus postérieurs, ce tractus spino-tha¬ lamique s’incorpore totalement au tractus spino-mésencéphalique. c) Tractus tecto-bulbaire et tecto-spinal De la région caudo-latérale des lobes optiques, naissent des fibres essentiellement trans¬ versales qui s’échappent latéralement du tectum pour se grouper en un faisceau important, lequel descend à travers tout le tegmentum bulbaire. La plupart des fibres sont croisées, la décussation intervenant en même temps que celle de la commissure inter-isthmique, légèrement en arrière de celle-ci (fig. 4). Après croisement, les fibres se regroupent en un faisceau qui tourne longitudinalement pour courir dans la moelle allongée en position ventro- médiale [tractus tecto-bulbaris ou tecto-spinalis cruciatus). Une plus faible proportion de fibres tournent longitudinalement avant le croisement constituant ainsi un tractus tecto- bulbaris ou tecto-spinalis reclus s’inscrivant très près de la surface externe tegmentale, accolé ventralement au tractus tecto-bulbaire croisé et situé toujours plus latéralement que ce dernier (fig. 4). Les motoneurones du nerf VI et leurs terminaisons axonales tendent plus ou moins à séparer les fibres tecto-bulbaires (ou spinales) croisées des fibres directes. Il apparaît malaisé d’isoler un tractus tecto-spinal d’un tractus tecto-bulbaire, aucune séparation ne paraissant intervenir distinctement. 80 MICHEL LEMIRE d) Tractus isthmo-bulbaire et isthmo-spinal Le faisceau isthmo-bulbaire et isthmo-spiiial naît de l’extrémité postérieure de l’aire isthmique (fig. 3) pour s’allonger veiitralement près du tractus tecto-bulbaire avec lequel il ne tarde pas à se confondre (voir relations du ganglion isthmique). e) Faisceau longitudinal latéral (ou tractus octavo-lateralis ou encore lemniscus acoustico- lateralis) Du bord interne du lobe antérieur de l’aire latérale [lobus linea lateralis anterior) s’échappent de nombreuses fibres transversales qui s’étendent immédiatement sous le plan¬ cher ventriculaire et se rendent au faisceau longitudinal médial (tractus octavo-moteur). Vers la terminaison rostrale du lobe latéral antérieur, celles-ci n’atteignent pas le faisceau longitudinal médial, mais se regroupent en un tractus longitudinal latéral qui se dirige vers les étages antérieurs (fig. 7). Dès la constitution de ce faisceau, de nombreuses fibres croisent le plan sagittal en contournant ventralement le faisceau longitudinal médial (fig. 7). Le faisceau longitudinal latéral se dirige jusqu’au tegmentum mésencéphalique, bordé ventralement par le tractus spino-mésencéphalique. Vers sa terminaison rostrale, il monte dorso-latéralement dans l’aile tegmentale (fig. 4) pour se distribuer finalement à la région sous-tectale. f) Faisceau longitudinal médial En dehors des faisceaux tecto-spinaux, la plupart des fibres motrices descendantes empruntent le faisceau longitudinal médial. Celui-ci constitue l’une des voies majeures du tegmentum bulbaire. Il semble provenir, en partie, de grands motoneurones situés dans la partie antérieure du tegmentum mésencéphalique. Les fibres longitudinales se regroupent sous le plancher ventriculaire, à proximité immédiate du plan sagittal médian. Le fais¬ ceau s’accroît au cours de son trajet d’un certain nombre de contributions, notamment d’un apport cérébello-nioteur au niveau de la terminaison caudale du corps cérébelleux (fig. 6, 7), puis d’un apport octavo-moteur à l’aplomb de la plaque cérébelleuse (fig. 8), et enfin de divers apports réticulaires provenant des cellules disséminées tout au long du teg¬ mentum bulbaire. Sur les coupes transversales les plus postérieures, le faisceau longitudinal médial, très puissant, occasionne une volumineuse saillie au plancher du quatrième ventri¬ cule (fig. 12). 3° Les trajectoires transversales Nous distinguerons successivement : les fibres arquées, puis les décussations à travers le plan sagittal. a) Fibres arquées internes ou externes De l’angle inféro-interne du lobe antérieur de faire latérale s’échappent de nombreuses fibres transversales qui descendent, immédiatement sous le plancher ventriculaire, en direc¬ tion du faisceau longitudinal médial qu’elles pénètrent (fig. 7, 8). Ces fibres forment un tractus octavo-motorius réparti sur une assez grande longueur encéphalique. Elles se distri- RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 81 buent aux régions postérieures de la moelle allongée par l’intermédiaire du faisceau longi¬ tudinal médial. Une seconde trajectoire transversale importante apparaît liée à ce même lobe anté¬ rieur de l’aire latérale. Elle consiste en fibres arquées internes, nombreuses, qui s’échappent de l’extrémité caudale du lobus linea lateralis anterior ainsi que du lobus linea lateralis posterior. Ces fibres traversent le tractus vestibulaire ascendant puis s’épanouissent au sein du tegmentum bulbaire, plus profondément que le tractus octavo-moteur (fig. 8). Elles forment un tractus octavo-spinalis, analogue à celui rencontré chez les Sélaciens (Kappeks, Huber et Crosby, 1936). Certaines fibres franchissent ventralement le plan sagittal médian [tractus octa^’o-spinalis cruciatus). Au niveau d’entrée du nerf X se remarquent quelques fibres arquées internes (fig. 12, 13). Celles-ci pourraient correspondre à des fibres gustatives secondaires (Burr, 1928 : Orthagoriscus mola) : elles prennent origine dans le noyau ovoïde marquant la terminai¬ son du tractus gustatif descendant et courent au sein du tegmentum dans lequel elles se perdent. Elles sont accompagnées, ou prolongées, plus près du plan médian, par les fibres spino-cérébelleuses et olivo-cérébelleuses croisées (celles-ci occupant une position plus ventrale). Nous n’avons pu mettre en évidence, chez le Cœlacanthe, un tractus réticulo-spinal tel que l’observe Burr (1928) chez le Poisson-Lune. Ce fait semble lié à la discrétion des formations réticulaires infiltrant le tegmentum rhombencéphalique de Latimeria. En plus de ces quelques trajectoires transversales, il faut noter un certain nombre de décussations, limitées à la proximité immédiate du plan sagittal médian et entrevues déjà, pour la plupart, lors de la description des faisceaux précédents. b) Décussations Marquant la limite rostrale du métencéphale, l’ascension du nerf trochléaire intervient immédiatement sous la decussatio çeli. Les fibres du nerf IV sortent de la région mésencé- phalique la plus postérieure puis montent obliquement dans le tegmentum pour contourner l’angle ventriculaire latéral. Là, elles se recourbent transversalement en direction du plan sagittal médian pour parvenir sous la decussatio veli, sans se croiser. Le croisement de la majeure partie des fibres intervient au fond de la fissure rhombencéphalique, donc à la sortie delà decussatio çeli (fig. 3). Immédiatement en arrière, le passage transversal du nerf IV est suivi par celui de la racine mésencéphalique du nerf V, celle-ci empruntant sensiblement la même voie. La commissure inter-isthmique, puissante, déjà décrite (voir relations du ganglion isthmique) longe la paroi ventrale du tegmentum (fig. 3). Au niveau du rattachement des auricules sur le névraxe se remarquent, immédiate¬ ment sous le faisceau longitudinal médial, les fibres croisées du brachium conjonctiçum anterior (fig. 4). Elles forment un V ouvert dont les deux branches pénètrent les faisceaux longitudinaux médiaux. La décussation du tractus cérébello-moteur prolonge, sans interruption, celle du brachium conjonctioum (fig. 5-8) et occupe la même position (sous le faisceau longitudinal médial). Elle surmonte le croisement, nettement plus ventral (fig. 6), des fibres spino-céré¬ belleuses (voir tractus cérébello-moteur postérieur et spino-cérébelleux). La décussation précédente est relayée par celle des fibres octavo-motrices dont cer- 82 MICHEL LEMIRE taines franchissent le plan sagittal médian pour se jeter dans le faisceau longitudinal médial opposé. La portion la plus postérieure de cette décussation surmonte le croisement, plus ventral (fig. 8), des fibres octavo-spinales (voir tractus octavo-moteur et octavo-spinal). Enfin, au niveau du nerf X, nettement séparé de la longue succession de décussations précédentes plaquées contre le faisceau longitudinal médial s’observe le croisement, nette¬ ment plus ventral, des fibres olivo-cérébelleuses, croisement circonscrivant l’olive bul¬ baire (fig. 13). IV. -- DISCUSSION En guise d’interprétation de cette étude, nous tenterons d’apprécier le degré de dévelop¬ pement des diverses voies de conduction des informations sensorielles et d’évaluer l’impor¬ tance fonctionnelle relative de tel ou tel sens chez le Cœlacanthe. Il faut remarquer que nous dépassons alors les bases essentiellement anatomiques pour envisager un schéma d’ordre biologique, nécessairement plus hypothétique. Tout d’abord, nous essaierons de regrouper les diverses observations anatomo-histo¬ logiques en les classant suivant certains caractères ou variations qui paraissent propres au Cœlacanthe. Ensuite, nous verrons quels rapprochements peuvent être effectués entre ces caractéristiques anatomiques et les données écologiques en notre possession. A. Caractères architectoniques propres au Coelacanthe Un examen morphologique externe, même rapide, permet aisément de cerner la carac¬ téristique structurale marquante des Cœlacanthidés que l’on peut résumer, avec Millot et Anthony (1965), en ces quelques termes : « ... une harmonieuse construction ». En effet, Lalimeria se singularise par la possession, simultanée, de deux bourrelets auriculaires nette¬ ment accusés et d’un corps cérébelleux lui-même bien développé. Ce caractère, tout en s’inscri¬ vant dans une construction d’ensemble tout à fait classique, introduit la notion de « ten¬ dances composites » dont nous avons déjà fait état. Mais, pour notre part, nous nous inté¬ resserons plus particulièrement aux dispositifs en relation avec l’accroissement des auri- cules latérales d’une part et avec le développement du corps cérébelleux d’autre part. Dispositifs liés au développement des auricules cérébelleuses Le développement des auricules cérébelleuses du Cœlacanthe rappelle, nous l’avons vu, les Sélaciens et, comme chez ces derniers, semble lié essentiellement à la prépondérance du système latéral. En effet, si l’examen des noyaux des nerfs crâniens du Cœlacanthe révèle un schéma tout à fait classique, il laisse entrevoir cependant un développement important des lobes granulaires de l’aire latérale, du lobe antérieur notamment. La disposition observée chez hatimeria se rapproche sensiblement de celle de Neoceratodus, telle que la décrivent Holm- GREN et VAN DER HoRST (1925). De même, le développement du système latéral chez les RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 83 Sélaciens est révélé par l’hypertrophie de la zone dorsale de la moelle allongée en un lobus linea lateralis dont le noyau dorsal se prolonge jusqu’au métencéphale par l’intermédiaire de l’auricule inférieure tout comme chez Latimeria. Chez les Cœlacanthidés, le système latéral semble montrer, en outre, une nette extension par rapport aux autres systèmes sensoriels. L’étude myéloarchitectonique confirme cette prédominance des influx latéraux. En effet, les tractus vestibulaire ascendant et gustatif antérieur apparaissent beaucoup plus discrets, non seulement par la finesse de leurs fibres, mais surtout par le moindre déve¬ loppement des faisceaux. Ce fait semble révéler une certaine faiblesse des projections acoustiques et gustatives vis-à-vis des informations statiques latérales. D’autre part, elle permet de référer le développement des lobes auriculaires à la collecte de ces influx sensibles majeurs pour l’encéphale postérieur (le tractus latéral ascendant se distribuant aux auricules cérébelleuses, supérieures notamment). 2° Dispositifs liés au développement du corps cérébelleux Le développement des lobes auriculaires est indépendant de la taille de l’individu (il est uniquement fonction de la prédominance des informations vestibulo-latérales) ; la taille du corpus croît au contraire avec la taille corporelle tel que l’ont révélé les varia¬ tions remarquables du corps cérébelleux chez les Sélaciens (Voorhoeve, 1917) ; ce fait semble lié à la réception des influx somato-sensibles généraux, véhiculés par les tractus spino-cérébelleux et olivo-cérébelleux (Voorhoeve, 1917 ; Kappers, 1921). Chez Latimeria, si les auricules apparaissent dominées par les afférences statiques des nerfs latéraux, le corpus reçoit pour sa part deux types d’informations : l’un d’origine antérieure, l’autre d’origine postérieure. Ces influx sont transmis d’une part par le tractus mésencéphalo-cérébelleux et d’autre part par le tractus spino-cérébelleux, ces deux tractus représentant, chez le Cœlacanthe, des faisceaux cérébelleux majeurs au même titre que ceux du système latéral. Le développement du système spino-cérébelleux dorsal rapproche les Cœlacanthidés des Chondrichthyens mais la puissance du tractus tegmento-cérébelleux les place, au contraire, près des Téléostéens et Holostéens, en dépit de l’absence de valvule cérébelleuse et des noyaux qui s’y rattachent. Nous l’avons déjà remarqué, des études menées chez les Mormyridés essentiellement ont montré qu’il existait une corrélation positive entre la taille du tractus mésencéphalo-cérébelleux postérieur (= tractus tegmento- cérébelleux) et le degré de développement ou de différenciation du système latéral. Le cervelet du Cœlacanthe apparaît donc dominé, tant dans le corpus que dans les lobes auri¬ culaires, par des systèmes de connexions latérales, primaires ou secondaires, et de corréla¬ tion statique. Il faut ajouter, en outre, aux influx de provenance antérieure directe, des impulsions véhiculées par l’intermédiaire du ganglion isthmique (tractus tecto- et tegmento- isthmique et tractus isthmo-cérébelleux). En effet, sa situation privilégiée fait du ganglion de l’isthme un centre relais sur la voie cérébelleuse afférente mésencéphalique. Mais, quoique l’extension topographique de ce ganglion paraisse grande chez Latimeria, ses connexions ne sont que des dérivations secondaires. Pour sa part, le développement du système spino- cérébelleux semble répondre à un accroissement des influx somato-sensibles généraux, accroissement qui va de pair avec celui de la taille corporelle. Chez Latimeria, Poisson de grande taille, il n’est donc pas étonnant d’observer un tractus spino-cérébelleux puissant. 84 MICHEL LEMIRE RHOMBENCEPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 85 86 MICHEL LEMIRE Fig. 20. —■ Architectonique comparée du métencéphale de différents Poissons (connexions efférentes). A : Chondrichthyens (d’après Wallenberg, 1907 ; Kappers, 1926,1936) ; B : Crossoptérygiens [Latimeria] ; RHOMBENCEPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 87 , Lnoy. III noy. ret. mes. C : Téléostéens et Holostéens. (D’après Franz, 1911 ; Tuge, 1935 ; Kappers, 1936 ; Pearson, 1936) D : Dipneustes (Neoceratodus^ d’après Holmgren et van der Horst, 1925). 88 MICHEL LEMIRE 3° Caractères liés au tegmentum rhornbencéphalique De même qu’à l’étage cérébelleux, se remarque le net développement des tractus et noyaux liés à la prédominance du système de la ligne latérale alors que les faisceaux d’origine vestibulaire et gustative restent beaucoup plus discrets. En outre, il faut noter que les tractus ascendant et descendant du nerf V semblent essentiellement dus à la pré¬ sence de l’ophtalmique superficiel, lequel renferme un apport latéral important (Millot et Anthony, 1965 : 84). La prédominance des informations latérales s’appliqtie ainsi à un domaine sensoriel encore élargi, puisque, chez Latimeria, le nerf trijumeau présente cette disposition archaïque qu’est l’innervation sensible d’une partie des canaux latéraux céphaliques. Par contre, l’absence d’un tractus trigémino-cérébelleux individualisé laisse supposer un certain affaiblissement des projections somato-sensibles générales du triju¬ meau. 4° Caractères liés aux « noyaux » de la région isthmique et sous-cérébelleuse Un fait remarquable réside dans le moindre dévelo])pement, chez Latimeria, des noyaux sous-cérébelleux (noyau latéral cérébelleux véritable et noyau gustatif secondaire anté¬ rieur). L’affaiblissement très net des structures nucléaires gustatives concourt à la réduc¬ tion du tractus ascendant du nerf VIL Chez les Cœlacanthidés, nous sommes donc loin de l’extension des informations gustatives, propre aux Cyprinidés par exemple. Nous ver¬ rons que ce fait concorde bien avec les observations faites dans le domaine périphérique. Pour sa part, l’absence de noyau latéral cérébelleux véritablement différencié chez Latimeria est à rapprocher d’une faiblesse sensible des inqmlsions cérébello-motrices à destination mésencéphalique. Il est remarquable de constater que les afférences tegmen- tales sont, au contraire, particulièrement développées chez le Cœlacanthe, rappelant nette¬ ment la disposition des Téléostéens. Ce fait dénote, chez Latimeria, une intervention corré- latrice importante du mésencéphale dans la fonction statique alors que l’action en retour du cervelet sur les centres mésencéphaliques paraît, à l’encontre, plutôt restreinte. Ce caractère correspond-il à une disposition archaïque dans laquelle le cervelet serait la « plaque tournante » des influx sensoriels, à l’exception des influx olfactifs et visuels alloués aux étages encéphaliques plus antérieurs, ou bien, au contraire, est-il la marque d’une spécialisation poussée (annexion des diverses informations sensorielles au profit des influx latéraux dominants) conditionnée elle-même par l’habitat ? B. Relations anatomo-biologiques Nous voyons que les données anatomo-histologiques s’accordent bien entre elles et définissent une certaine « tendance physiologique » des Cœlacanthidés. Ces faits apparaissent particulièrement instructifs si l’on compare les observations effectuées au niveau encépha¬ lique et celles faites dans le domaine périphérique, notamment dans la répartition des fibres nerveuses périphériques et dans l’étude anatomique des divers centres récepteurs. RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 89 Nous nous intéresserons plus particulièrement aux informations sensorielles ayant trait à l’étage encéphalique postérieur, c’est-à-dire essentiellement à la gustation, l’audition et l’équilibration. 1° Informations latérales L’étude architectonique du rhombencéphale fait apparaître le Cœlacanthe comme un Poisson à système latéral prédominant. Ce renforcement des voies de conduction des infor¬ mations latérales et des structures cytologiques annexées [lohus linea lateralis) corres¬ pond fort bien aux observations anatomiques du domaine périphérique : il s’harmonise, en particulier, avec la relative abondance des corpuscules sensoriels chez Latimeria. Cette abondance numérique (66 neuromastes) place ce Poisson entre les Sélaciens et les Téléos- téens (Millot et Anthony, 1965 : 115), la structure du neuromaste restant, quant à elle, tout à fait classique, en dépit de son volume inhabituel. Or, de nombreuses expérimenta¬ tions physiologiques portant sur le fonctionnement des organes acoustico-latéraux (Hofer, 1908 ; Dijkgraaf, 1934) et notamment les études de comportement ont montré que le sys¬ tème latéral avait pour fonction principale le « tact à distance ». Par son intermédiaire, le Poisson peut enregistrer les variations de courant dans l’eau et reconnaître ainsi un objet plus ou moins éloigné. Ainsi le système de la ligne latérale intervient à la fois dans la locomotion du Poisson et dans la reconnaissance et la capture des proies. Le dispositif des connexions statiques joue donc un rôle essentiel dans l’activité des Poissons et son fort développement chez les Cœlacanthidés incite à faire de ces derniers des Poissons plus actifs que les premières observations écologiques ne le laissaient supposer. En outre, il faut adjoindre aux dispositifs sensoriels latéraux cet appareil hypothé¬ tique que représente l’organe rostral. Comme l’ont remarqué Millot et Anthony (1965 : 114-115), son innervation par l’ophtalmique superficiel (à composants latéraux) peut inciter à le considérer comme « un lieu de rassemblement de formations latérales », soit une véritable « tète chercheuse » Ce fait renforce donc encore l’importance, quasi exclusive, des impul¬ sions sensibles nées du système de la ligne latérale. 2° Informations çestibulaires L’interprétation de l’appareil vestibulaire est plus malaisée. Les fonctions d’audi¬ tion et d’équilibration semblent réduites chez le Cœlacanthe si l’on considère leurs voies de conduction. Elles ne marquent pas, en tout cas, un accroissement particulier. Or, comme l’ont montré Millot et Anthony (1965 : 113-114), le Cœlacanthe apparaît comme étant un Poisson non-Ostrariophyse, la pièce occipito-rachidienne ne pouvant être interprétée comme voie de transmission des vibrations (tel que le ferait l’appareil de Weber des Ostra- riophyses). De plus, cette pièce osseuse n’est pas connectée avec une quelconque vessie gazeuse. En outre, ces auteurs mentionnent deux faits paléontologiques qui plaideraient, de surcroît, en faveur d’une régression de l’appareil acoustique chez Latimeria. Or, la discri- 1. Le rôle thermo-récepteur de l’organe rostral paraît être à écarter à cause de l’épaisse gelée qui emplit les canaux (Millot et Anthony : 114), De plus, d’après certaines données écologiques, le Coelacanthe ne semble pas sensible aux variations thermiques (Millot, 1954). 2, 4 90 MICHEL LEMIRE inination acoustique semble meilleure, surtout pour les sons de fréquence élevée et de faible intensité, chez les Ostrariophyses que chez les noii-Ostrariophyses, ce qu’ont vérifié diverses expériences physiologiques. Un moindre perfectionnement de l’audition au niveau péri¬ phérique paraît donc aller de pair avec le moindre développement des aires acoustico- statiques rhomhencéphaliques. Un fait, chez le Cœlacanthe, les impulsions vestihulaires, quoique véhiculées par des tractus distincts, semblent annexées par le domaine latéral et deviennent tributaires, en quelque sorte, du système de connexions statiques. Quant à l’équilibration, elle est très difficile à juger sur de seuls critères anatomiques. 3° Informations guslatioes D’une manière plus nette encore, les voies encéphaliques de gustation apparaissent moins complexes et beaucoup plus discrètes chez les Cœlacanthidés que chez de nombreux autres Poissons. Ce fait coïncide bien, encore une fois, avec les observations faites par Millot et Antuo.xy (1965). Les sondages histologiques, efîeetués par ces deux auteurs, sur la surface de la tête, les muqueuses buccale et pharyngienne se sont révélés négatifs dans ce domaine ; ce qui laisse ainsi supposer une faiblesse sensible des fonctions gustatives chez Latimeria (par défaut de récepteurs spécialisés). Par contre, ces impulsions sensorielles peuvent échoir, en compensation, au système de la ligne latérale, lequel présente, d’après diverses expérimentations, un rôle gustatif secondaire. 4° Informations ne concernant pas directement le rhornbencéphale Cette revue des fonctions sensorielles du Cœlacanthe ne serait pas complète si on ne lui ajoutait quelques mots sur la vision et l’olfaction, quoique ces sens n’intéressent pas directement notre domaine. Nous ne répéterons donc ici que certains faits établis par Millot et Anthony (1965). Les particularités du globe oculaire de Latimeria répondent aux conditions de vie en profondeur. L’œil du Cœlacanthe révèle une acuité très faible, une vision des couleurs quasiment nulle mais une sensibilité lumineuse développée au maximum (photophobie, Millot, 1965). Tous ces faits s’accordent avec l’habitat en eaux profondes du Cœlacanthe et font de lui un Poisson « peu visuel » Comme l’ont montré Millot et Anthony (1965 : 113), l’organisation générale de l’appareil olfactif est très semblable à celle de nombreux autres Poissons. En outre, sa connexion avec les centres supérieurs par l’intermédiaire du « nerf olfactif » apparaît banale. L’olfaction ne semlile donc pas devoir revêtir de caractéristiques marquantes chez le Cœla¬ canthe. 5° Synthèse Il apparaît difficile de rattacher les divers aspects morphologiques ou architecto¬ niques du métencéphale à des caractéristiques soit systématiques, soit biologiques. En effet, la configuration anatomique du cervelet des Poissons subit des influences multiples, étroitement imbriquées : d’une part, l’empreinte d’une phylogénie encore en grande partie RHOMBENCEPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 91 iticertaine (dans le cas des divers groupes de 'réléostéeus par exemple) et, d’autre part, la marque ])hysiologique issue du développement particulier de tels ou tels organes des sens ou bien du degré d’ « activité », en général, de l’individu. Celte dernière catégorie de caractères est en rapport plus ou moins étroit avec le mode de vie et de nutrition du Pois¬ son. Des études concrètes, basées par exemple sur la détermination du poids du cerveau (Geiger, 1956) ou de certaines structures encéphaliques plus restreintes (Neghasov, Hai- Movici et Cristescu, 1956) et du poids du corps, ont montré qu’il était vain de se servir d’un critère de cet ordre pour établir une répartition des Poissons osseux dans la ])hylo- génèse. De fait, le cervelet des Cœlacantliidés apparaît très ])roche, par sa morpbologie générale [corpus et auricules doubles très développés) et par ses projections fdirillaires acous- tico-latérales, de celui des Chondrichthyens. D’autre part, les Cudacanthidés se rapprochent, par d’autres catégories de relations fibrillaires (faisceaux mésencéphalo-cérébelleux), des dispositifs relevés chez divers Actinoptérygiens, 'Péléostéens et Ilolostéens en particulier, en dépit de l’absence de valvule cérébelleuse, caractère qui pourtant les sépare nettement. Par contre, une autre caractéristique cytologique marquante, semble-t-il, individualise les Cœlacantliidés parmi l’ensemble des Ostéicbthyens : c’est l’absence de noyau latéral cérébelleux dilférencié. Or, ce groupement cellulaire constitué de neurones dilîus, parti¬ culiers apparaît généralement répandu et, sous-cérébelleux chez les Anamnioles, il montre un développement progressif suivant l’échelle évolutive des Vertébrés, déieloppement qui aboutit à la formation d’un complexe nucléaire (différenciation en plusieurs noyaux) intra-cérébelleux chez les Vertébrés supérieurs. Cette conception reflétant une migration ^ des noyaux précités repose essentiellement sur les hypothèses de ^ .an Hoevell (1916) et Kappers (1921). Si cette absence de noyau sous-cérébelleux véritable apparaît fondée chez le Cœla¬ canthe elle ferait ressortir un caractère essentiellement primitif, archaïque du cervelet dans la lignée crossoptérygienue. Ce fait placerait les Cœlacantliidés à la naissance de l’arbre phylétique en dépit de l’important développement des structures cérébelleuses. Un second « critère d’évolution » peut être fourni par l’aspect des ramifications den¬ dritiques des cellules de Purkinje. En effet, la complexité de l’arbre dendritique va crois¬ sant avec l’échelle évolutive, à l’exception toutefois des Téléostéens qui présentent une arborisation touffue. En l’absence d’imprégnations argentiques de type golgien, nous ne pouvons décrire la morphologie dendritique de ces cellules, mais il serait intéressant d’élu¬ cider ce problème. Après ces quelques données d’ordre phylogénétique, abordons maintenant l’aspect bio-écologique du problème. Divers aspects qualitatifs ou quantitatifs du cerveau des Poissons semblent révéler certains rapports avec les conditions écologiques et le degré d’activité des espèces. Mais ici nous nous heurtons à des diüicnltés dans raj)préciation de l’activité de tel ou tel sens chez un individu donné et de son rôle au niveau encéphalique. Les expérimentations physiologiques portant sur ce domaine, quoique très poussées et de 1. Rudeberg (1961), se basant sur des observations ontogénétiques, n’a pu constater une telle migra¬ tion cellulaire et regarde, de ce fait, les noyaux sous-cérébelleux comme une plus grande extension des masses cellulaires cérébelleuses propreriient dites. 2. Par la méthode de Bodian, au protargol, on n’enregistre pas plus de succès. 92 MICHEL LEMIRE plus en plus précises actuellement, ne permettent pas une représentation fonctionnelle exacte aux niveaux encéphaliques. Sur ce point, seuls des enregistrements neuro-physio¬ logiques permettraient véritahlement d’élucider ce problème, mais ceux-ci ne sont pas possibles à l’heure actuelle sur le Cœlacanthe. L’appréciation du degré d’activité d’un Poisson n’apparaît pas très nettement non plus. D’une part, des études anatomiques pré¬ cises, concrètes ( Byczkowska-Smyk, 1957-1961) envisagent comme structure de référence la surface branchiale relative (rapportée au volume corporel). D’autre part, des examens physiologiques (Buddenbrock, 1939) fournissent, par le dosage de la consommation d’oxy¬ gène, une mesure directe de l’activité. En l’absence d’études similaires chez les Cœlacanthidés, l’observation des structures architectoniques peut donner, dans certaines limites, un « aperçu » des projections sensorielles relatives au mode de vie de ces Poissons. Cette étude nous permet de qualifier le Cœlacanthe, d’une manière un peu caricaturale, de : Poisson « peu visuel, peu gustatif, peu auditif, moyennement (ou normalement) olfactif et enfin essentiellement tactile à distance », d’où la vocation capitale du système latéral Ces faits correspondent fort bien avec ce que l’on peut savoir, ou supposer, de la bio- écologie des Cœlacanthidés (Millot, 1954). Ce Poisson paraît fréquenter normalement les fonds rocheux compris entre 300 et 500 mètres. Le système latéral constitue, de ce fait, un appareil sensoriel essentiel pour le repérage des proies ou obstacles au détriment des appareils auditif et visuel surtout. Bon nombre d’observations anatomiques ou architectoniques telles : le développe¬ ment du corps cérébelleux, l’importance des auriciiles, l’apport considérable dû aux fibres du système latéral, l’extension des faisceaux d’inlerrelation entre les étages cérébelleux d’une part (commissures inter-auriculaires et intra-auriculaires, tractus cérébello-octavo- latéral) et les étages encéphaliques d’autre part (tractus mésencéphalo-cérébelleux), inci¬ tent à penser, par ailleurs, que les Cœlacanthidés actuels peuvent mener une vie beaucoup plus active que ne le laissent su])poser leurs conditions de capture. Ces faits s’accordent bien, semble-t-il, avec l’extension apparente de la surface branchiale de Lalimeria. En effet, les arcs et lamelles branchiaux paraissent, de prime abord, remarquablement développés, même si cette surface est rapportée à la taille corporelle. Cette disposition fait penser à des Poissons bons nageurs ou tout au moins à des nageurs actifs ^ ; mais il resterait, en particulier, à élucider l’architecture microscopique de ces aires d’échange vasculaire et à définir les conditions dans lesquelles cet échange intervient. Des recherches selon cette optique seraient certainement instructives et permettraient de donner un bon aperçu de l’activité du Cœlacanthe. V. — CONCLUSION Chez les Vertébrés, les formations auriculaires apparaissent essentiellement liées au développement du système latéral et régressent en même temps que celui-ci. Chez les Cœla- 1. Ce rôle essentiel de « toucher à distance », accordé généralement au système latéral, est dû surtout à l’acceptation des travaux de Dijkgraaf (1939-1940). 2. Sa morphologie externe fait du Cœlacanthe un nageur plutôt lourd, mais ceci n’exclut pas une acti¬ vité importante (pour la capture des proies par exemple). RHOMBENCÉPHALE DE LATIMERIA CHALUMNAE 93 canthidés, la présence d’auricules et leur prédominance traduisent bien l’importance acquise par les projections sensorielles d’origine latérale. Si cette prédominance ne fait pas de doute, le problème se pose de savoir si elle est l’aboutissement d’une spécialisation écologique poussée ou bien l’expression d’une position systématique particulière. Il serait nécessaire de rassembler de nombreuses autres données pour discuter vérita¬ blement sur ce dernier point. Nous ne sommes pas à même de le faire ici mais l’étude pré¬ cédente du rhombencéphale laisse cependant entrevoir quelques faits marquants tels que la présence d’une ébauche de noyau latéral cérébelleux (pas de noyau sous-cérébelleux véritablement dilîérencié) qui constitue un caractère plutôt archaïque. Ainsi, dans ce cas précis, nous avons affaire à une disposition fondamentale ; ce qui renforcerait , de ce fait, l’apparence « composite » de l’ensemble des caractéristiques encéphaliques. Mais cette archaïcité de certaines régions n’exclut pas une profonde spécialisation de vastes aires rhombencéphaliques (développement des formations latérales par exemple). Par ailleurs, cette importance du corps cérébelleux montre la place de choix (primitive ou acquise ?) de l’intervention métencéphalique dans l’intégration des influx somato- sensibles généraux et latéraux distribués à la portion postérieure de l’axe encéphalique. Dans un second ordre d’idées, il s’est avéré possilde d’établir un parallélisme sensible entre les caractéristiques du système nerveux central d’une part et celles du système sen¬ soriel périphérique d’autre part. D’une manière plus lointaine, et nécessairement plus imprécise, ce rapprochement a même pu être étendu à certaines données écologiques. 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Pas de mots en majuscules, pas de soulignages (à l’exception des noms de genres et d’espèces soulignés d’un trait). Il convient de numéroter les tableaux et de leur donner uti titre ; les tableaux coitipliqués devront être préparés de façon à pouvoir être clichés comme une figure. Les références bibliographiques apparaîtront selon les modèles suivants : Baucuot, M.-L., J. Daget, J.-C. Huiîeau et Th. Monod, 1970. — Le problème des « auteurs secondaires » en taxionornie. Bull. Mus. Ilist. nat., Paris, 2® sér., 42 (2) : 301-304. Tinbehgen, N., 1952. — The study of instinct. Oxford, Clarendon Press, 228 p. Les dessins et cartes doivent être faits sur bristol blanc ou calque, à l’encre de chine. Envoyer les originaux. Les photographies seront le plus nettes possible, sur papier brillant, et normalement contrastées. L’emplacement des figures sera indiqué dans la marge et les légendes seront regroupées à la fin du texte, sur un feuillet séparé. Un auteur ne pourra publier plus de 100 pages imprimées y)ar an dans le Bulletin, en une ou plusieurs fois. Une seule épreuve sera envoyée à l’auteur qui devra la retourner dans les quatre jours au Secrétariat, avec son manuscrit. Les « corrections d’auteurs » (modifications ou addi¬ tions de texte) trop nombreuses, et non justifiées par une information de dernière heure, pourront être facturées aux auteurs. Ceux-ci recevront gratuitement 50 exemplaires imprimés de leur travail. Ils pourront obtenir à leur frais des fascicules supplémentaires en s’adressant à la Bibliothèque cen¬ trale du Muséum : 38, rue Geoffroy-Saint-Hilaire, 75-Paris, 5®.